Способы деления соматических и половых клеток. Центромера: расположение и роль в сегрегации хромосом при митозе и мейозе Расхождение хромосом в мейозе

Эукариотическая хромосома удерживается на митотическом веретене за счет присоединения микротрубочек к кинетохору, который образуется в центромерной области

Обычно центромеры содержат хроматин, обогащенный сателлитными последовательностями ДНК

При митозе сестринские хроматиды мигрируют к противоположным полюсам клетки. Это движение происходит потому, что хромосомы присоединены к микротрубочкам, противоположные концы которых связаны с полюсами. (Микротрубочки представляют собой внутриклеточные цилиндрические структуры, которые при митозе организуются таким образом, что соединяют хромосомы с полюсами клетки.)

Сайты в двух регионах , где организуются концы микротрубочек - поблизости от центриоли на полюсах и на хромосомах, - называются ЦОМТ (центры организации микротрубочек).

Рисунок ниже схематически иллюстрирует процесс разделения сестринских хроматид, происходящий между метафазой и телофазой митоза. Область хромосомы, ответственная за ее сегрегацию в митозе и мейозе, называется центромера. Посредством микротрубочек центромера каждой сестринской хроматиды оттягивается к противоположным полюсам и тянет за собой связанную с ней хромосому. Хромосома обеспечивает механизм присоединения большого количества генов к аппарату деления.

Хромосомы мигрируют к полюсам посредством микротрубочек, присоединенных к центромерам.
Посредством скрепляющих белков (когезинов) сестринские хроматиды соединяются вместе до наступления анафазы.
На рисунке показаны центромеры, находящиеся в центре хромосом (метацентрические),
однако они могут быть локализованы в любом месте хромосомы: поблизости от конца (акроцентрические) или на самом конце (телоцентрические).

Она содержит сайт , который удерживает сестринские хроматиды вместе, до момента сегрегации индивидуальных хромосом. Он выглядит как перетяжка, к которой присоединены все четыре плеча хромосомы, как это изображено на рисунке ниже, где показаны сестринские хроматиды в стадии метафазы.

Центромера необходима для сегрегации хромосом. Это подтверждается свойствами хромосом, целостность которых была нарушена. В результате разрыва один фрагмент хромосомы сохраняет центромеру, а другой, называемый ацентрическим, ее не содержит. Ацентрический фрагмент не способен присоединяться к митотическому веретену, в результате чего он не попадает в ядро дочерней клетки.

Области хромосомы , фланкирующие центромеру, обычно содержат , богатую сателлитными последовательностями, и значительное количество гетерохроматина. Поскольку вся митотическая хромосома конденсирована, центромерный гетерохроматин в ней незаметен. Однако его можно визуализировать, используя технику прокрашивания, позволяющую выявить С-полосы. На рисунке ниже в области всех центромер присутствует темноокрашенный регион. Такая картина видна наиболее часто, хотя гетерохроматин может и не обнаруживаться в области каждой центромеры. Это позволяет думать, что центромерный гетерохроматин, по-видимому, не является необходимым компонентом механизма деления.

Область образования центромеры в хромосоме определяется первичной структурой ДНК (хотя специфическая последовательность известна лишь для небольшого количества хромосом). ДНК центромеры связывает определенные белки, которые формируют структуру, обеспечивающую присоединение хромосомы к микротрубочкам. Эта структура называется кинетохор. Она представляет собой прокрашивающуюся фибриллярную структуру диаметром или длиной около 400 нм.

Кинетохор обеспечивает создание ЦОМТ на хромосоме. На рисунке ниже представлена иерархическая организация связывания ДНК центромеры с микротрубочками. Белки, связанные с ДНК центромеры, связаны с другими белками, которые, в свою очередь, связаны с микротрубочками.

Когда центромеры сестринских хроматид начинают движение к полюсам, хроматиды остаются скрепленными посредством «склеивающих» белков, называемых когезины. Вначале хроматиды разделяются в области центромеры, а затем, в анафазе, когда когезины разрушаются, они полностью отделяются друг от друга.

С-полосы образуются в результате интенсивного прокрашивания центромер всех хромосом.

Центромера идентифицируется по определенной последовательности ДНК, связывающей специфические белки.
Эти белки непосредственно не взаимодействуют с микротрубочками, однако обозначают сайт,
к которому присоединяются белки, в свою очередь связывающиеся с микротрубочками.

Функции

Центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид , формировании кинетохора , конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.

Именно в области центромеры соединены сестринские хроматиды в профазе и метафазе митоза и гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза . На центромерах же происходит формирование кинетохоров: белки, связывающиеся с центромерой, формируют точку прикрепления для микротрубочек веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза.

Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анэуплоидии , которая может иметь тяжелые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анэуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме).

Центромерная последовательность

У большинства эукариот центромера не имеет определённой, соответствующей ей нуклеотидной последовательности . Обычно она состоит из большого количества повторов ДНК (например, сателлитной ДНК), в которых последовательность внутри индивидуальных повторяющихся элементов схожа, но не идентична. У человека основная повторяющаяся последовательность называется α-сателлит, однако в этом регионе имеется несколько других типов последовательностей. Установлено, однако, что повторов α-сателлита недостаточно для образования кинетохора и, что известны функционирующие центромеры, не содержащие α-сателлитной ДНК.

Наследование

В определении местоположения центромеры у большинства организмов значительную роль играет эпигенетическое наследование . Дочерние хромосомы образуют центромеры в тех же местах, что и материнская хромосома, независимо от характера последовательности, расположенной в центромерном участке. Предполагается, что должен быть какой-то первичный способ определения местоположения центромеры, даже если впоследствии её местоположение определяется эпигенетическими механизмами.

Строение

ДНК центромеры обычно представлена гетерохроматином , что, возможно, существенно для ее функционирования. В этом хроматине нормальный гистон H3 замещен центромер-специфическим гистоном CENP-A (CENP-A характерен для пекарских дрожжей S. cerevisiae , но сходные специализированные нуклеосомы, похоже, присутствуют во всех эукариотных клетках). Считается, что присутствие CENP-A необходимо для сборки кинетохора на центромере и может играть роль в эпигенетическом наследовании местоположения центромеры.

В некоторых случаях, например у нематоды Caenorhabditis elegans , у чешуекрылых , а также у некоторых растений, хромосомы голоцентрические . Это означает, что на хромосоме нет характерной первичной перетяжки - специфического участка, к которому преимущественно крепятся микротрубочки веретена деления. В результате кинетохор имеет диффузный характер, и микротрубочки могут прикрепляться по всей длине хромосомы.

Аберрации центромер

В некоторых случаях у человека отмечено формирование дополнительных неоцентромер . Обычно это сочетатся с инактивацией старой центромеры, поскольку дицентрические хромосомы (хромосомы с двумя активными центромерами) обычно разрушаются при митозе.

В некоторых необычных случаях было отмечено спонтанное образование неоцентромер на фрагментах распавшихся хромосом. Некоторые из этих новых позиций изначально состояли из эухроматина и вовсе не содержали альфа-сателлитной ДНК.

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Амати
Архив

Смотреть что такое "Центромера" в других словарях:

центромера - центромера … Орфографический словарь-справочник

центромера - кинетохор Словарь русских синонимов. центромера сущ., кол во синонимов: 1 кинетохор (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин … Словарь синонимов

ЦЕНТРОМЕРА - (от центр и греч. meros часть) (кинетохор) участок хромосомы, удерживающий вместе две ее нити (хроматиды). Во время деления центромеры направляют движение хромосом к полюсам клетки … Большой Энциклопедический словарь

ЦЕНТРОМЕРА - ЦЕНТРОМЕРА, часть ХРОМОСОМЫ, которая появляется только в процессе деления клеток. Когда хромосомы сокращаются во время МЕЙОЗА или МИТОЗА, центромеры возникают в виде сужений, не содержащих никаких генов. С их помощью хромосомы прикрепляются к… … Научно-технический энциклопедический словарь

ЦЕНТРОМЕРА - (от лат. centrum, греч. kentron срединная точка, центр и греч. meros часть, доля), кинетохор, участок хромосомы, контролирующий её движение к разным полюсам клетки во время деления митоза или мейоза; место прикрепления к хромосоме нитей… … Биологический энциклопедический словарь

центромера - Ограниченная зона в хромосоме, включающая сайт прикрепления веретена при митозе или мейозе Тематики биотехнологии EN centromere … Справочник технического переводчика

Центромера - * цэнтрамера * centromere or kinetochore консервативный район эукариотической хромосомы, к которому присоединяются нити веретена (см.) во время митоза (см.). ДНК, образующая Ц., состоит из трех доменов (элементов) CDE I, CDE II и CDE III. CDE I и … Генетика. Энциклопедический словарь

центромера - (от центр и греч. méros часть) (кинетохор), участок хромосомы, удерживающий вместе две её нити (хроматиды). Во время деления центромеры направляют движение хромосом к полюсам клетки. * * * ЦЕНТРОМЕРА ЦЕНТРОМЕРА (от центр (см. ПРЯМОЕ ПРАВЛЕНИЕ) и … Энциклопедический словарь

центромера - centromere центромера. Участок моноцентрической хромосомы, в котором сестринские хроматиды соединены между собой и в области которой прикрепляются нити веретена, обеспечивающие движение хромосом к полюсам деления; обычно прицентромерные районы… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

центромера - centromera statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. atitikmenys: angl. centromere; kinetochore rus. кинетохор; центромера … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анеуплоидии , которая может иметь тяжёлые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анеуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме).

Центромерная последовательность

У большинства эукариот центромера не имеет определённой, соответствующей ей нуклеотидной последовательности . Обычно она состоит из большого количества повторов ДНК (например, сателлитной ДНК), в которых последовательность внутри индивидуальных повторяющихся элементов схожа, но не идентична. У человека основная повторяющаяся последовательность называется α-сателлит, однако в этом регионе имеется несколько других типов последовательностей. Однако установлено, что повторов α-сателлита недостаточно для образования кинетохора, и что известны функциональные центромеры, не содержащие α-сателлитной ДНК.

Наследование

Строение

ДНК центромеры обычно представлена гетерохроматином , что, возможно, существенно для её функционирования. В этом хроматине нормальный гистон H3 замещен центромер-специфическим гистоном CENP-A (CENP-A характерен для пекарских дрожжей S. cerevisiae , но сходные специализированные нуклеосомы, похоже, присутствуют во всех эукариотных клетках). Считается, что присутствие CENP-A необходимо для сборки кинетохора на центромере и может играть роль в эпигенетическом наследовании местоположения центромеры.

Аберрации центромер

В некоторых случаях у человека отмечено формирование дополнительных неоцентромер . Обычно это сочетается с инактивацией старой центромеры, поскольку дицентрические хромосомы (хромосомы с двумя активными центромерами) обычно разрушаются при митозе.

Напишите отзыв о статье "Центромера"

Ссылки

Основное

Классификация

Структура





Центромера

Перестройки и
нарушения

Хромосомное
определение пола

Методы

Отрывок, характеризующий Центромера

Офицер опять обратился к Герасиму. Он требовал, чтобы Герасим показал ему комнаты в доме.
– Барин нету – не понимай… моя ваш… – говорил Герасим, стараясь делать свои слова понятнее тем, что он их говорил навыворот.
Французский офицер, улыбаясь, развел руками перед носом Герасима, давая чувствовать, что и он не понимает его, и, прихрамывая, пошел к двери, у которой стоял Пьер. Пьер хотел отойти, чтобы скрыться от него, но в это самое время он увидал из отворившейся двери кухни высунувшегося Макара Алексеича с пистолетом в руках. С хитростью безумного Макар Алексеич оглядел француза и, приподняв пистолет, прицелился.
– На абордаж!!! – закричал пьяный, нажимая спуск пистолета. Французский офицер обернулся на крик, и в то же мгновенье Пьер бросился на пьяного. В то время как Пьер схватил и приподнял пистолет, Макар Алексеич попал, наконец, пальцем на спуск, и раздался оглушивший и обдавший всех пороховым дымом выстрел. Француз побледнел и бросился назад к двери.
Забывший свое намерение не открывать своего знания французского языка, Пьер, вырвав пистолет и бросив его, подбежал к офицеру и по французски заговорил с ним.
– Vous n"etes pas blesse? [Вы не ранены?] – сказал он.
– Je crois que non, – отвечал офицер, ощупывая себя, – mais je l"ai manque belle cette fois ci, – прибавил он, указывая на отбившуюся штукатурку в стене. – Quel est cet homme? [Кажется, нет… но на этот раз близко было. Кто этот человек?] – строго взглянув на Пьера, сказал офицер.
– Ah, je suis vraiment au desespoir de ce qui vient d"arriver, [Ах, я, право, в отчаянии от того, что случилось,] – быстро говорил Пьер, совершенно забыв свою роль. – C"est un fou, un malheureux qui ne savait pas ce qu"il faisait. [Это несчастный сумасшедший, который не знал, что делал.]
Офицер подошел к Макару Алексеичу и схватил его за ворот.
Макар Алексеич, распустив губы, как бы засыпая, качался, прислонившись к стене.
– Brigand, tu me la payeras, – сказал француз, отнимая руку.
– Nous autres nous sommes clements apres la victoire: mais nous ne pardonnons pas aux traitres, [Разбойник, ты мне поплатишься за это. Наш брат милосерд после победы, но мы не прощаем изменникам,] – прибавил он с мрачной торжественностью в лице и с красивым энергическим жестом.
Пьер продолжал по французски уговаривать офицера не взыскивать с этого пьяного, безумного человека. Француз молча слушал, не изменяя мрачного вида, и вдруг с улыбкой обратился к Пьеру. Он несколько секунд молча посмотрел на него. Красивое лицо его приняло трагически нежное выражение, и он протянул руку.
– Vous m"avez sauve la vie! Vous etes Francais, [Вы спасли мне жизнь. Вы француз,] – сказал он. Для француза вывод этот был несомненен. Совершить великое дело мог только француз, а спасение жизни его, m r Ramball"я capitaine du 13 me leger [мосье Рамбаля, капитана 13 го легкого полка] – было, без сомнения, самым великим делом.
Но как ни несомненен был этот вывод и основанное на нем убеждение офицера, Пьер счел нужным разочаровать его.
– Je suis Russe, [Я русский,] – быстро сказал Пьер.
– Ти ти ти, a d"autres, [рассказывайте это другим,] – сказал француз, махая пальцем себе перед носом и улыбаясь. – Tout a l"heure vous allez me conter tout ca, – сказал он. – Charme de rencontrer un compatriote. Eh bien! qu"allons nous faire de cet homme? [Сейчас вы мне все это расскажете. Очень приятно встретить соотечественника. Ну! что же нам делать с этим человеком?] – прибавил он, обращаясь к Пьеру, уже как к своему брату. Ежели бы даже Пьер не был француз, получив раз это высшее в свете наименование, не мог же он отречься от него, говорило выражение лица и тон французского офицера. На последний вопрос Пьер еще раз объяснил, кто был Макар Алексеич, объяснил, что пред самым их приходом этот пьяный, безумный человек утащил заряженный пистолет, который не успели отнять у него, и просил оставить его поступок без наказания.
Француз выставил грудь и сделал царский жест рукой.
– Vous m"avez sauve la vie. Vous etes Francais. Vous me demandez sa grace? Je vous l"accorde. Qu"on emmene cet homme, [Вы спасли мне жизнь. Вы француз. Вы хотите, чтоб я простил его? Я прощаю его. Увести этого человека,] – быстро и энергично проговорил французский офицер, взяв под руку произведенного им за спасение его жизни во французы Пьера, и пошел с ним в дом.

Все хромосомы имеют два плеча и расположенный между ними истонченный участок – центромеру , или первичную перетяжку. В области первичной перетяжки расположенкинетохор – плоская структура, белки которой, взаимодействуя с микротрубочками веретена деления, обеспечивают перемещения хромосом во время деления клетки.

Строение метафазной хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.

1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические .

Метафазная хромосома состоит из двух хроматид. Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи.

Центромера(первичная перетяжка) - участок хромосомы, характеризующийся специфическими последовательностью нуклеотидов и структурой. Центромера принимает участие в соединении сестринских хроматид, формировании кинетохора, конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.

Именно в области центромеры соединены сестринские хроматиды в профазе и метафазе митоза и гомологичные хромосомы в профазе и метафазе первого деления мейоза. На центромерах же происходит формирование кинетохоров: белки, связывающиеся с центромерой, формируют точку прикрепления для микротрубочек веретена деления в анафазе и телофазе митоза и мейоза.

Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анеуплоидии, которая может иметь тяжёлые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анеуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме).

Когда говорят о морфологии хромосом, то принимают во внимание следующие признаки: положение центромеры, длину плеч, наличие вторичной перетяжки и спутника.

В зависимости от положения центромеры в кариотипе человека выделяют хромосомы трех типов :

1. Метацентрические , равноплечие хромосомы: первичная перетяжка (центромера) расположена в центре (посередине) хромосомы, плечи хромосомы одинаковые.

2. Субметацентрические , почти равноплечие хромосомы: центромера находится недалеко от середины хромосомы, плечи хромосомы незначительно отличаются по длине.

3. Акроцентрические , очень неравноплечие хромосомы: центромера находится очень далеко от центра (середины) хромосомы, плечи хромосомы существенно различаются по длине.

Короткое плечо обозначают буквой –

Длинное плечо обозначают буквой -

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник(сателлит) (7).

Вторичная перетяжка - участок хромосомы, соединяющий спутник с телом хромосомы. В области вторичной перетяжки расположены гены рибосомных РНК, происходит синтез рРНК и происходит формирование и сборка ядрышка. Такая вторичная перетяжка поэтому называется еще ядрышковым организатором.Вторичные перетяжки могут быть у одних хромосом на длинном плече, у других - на коротком.

От первичной вторичная перетяжка отличается отсутствием заметного угла между сегментами хромосомы.

У человека вторичную перетяжку имеют хромосомы9, 13, 14, 15, 21 и 22.

Спутник (сателлит) - это хромосомный сегмент, чаще всего гетерохроматический, расположенный дистально от вторичной перетяжки. По классическим определениям спутник – сферическое тельце с диаметром, равным диаметру хромосомы или меньше его, которое связано с хромосомой тонкой нитью. Выделяют следующие5 типов спутников:

микроспутники – сфероидальной формы, маленькие спутники с диаметром вдвое или еще меньше диаметра хромосомы;

макроспутники – довольно крупные формы спутников с диаметром, превышающим половину диаметра хромосомы;

линейные - спутники, имеющие форму длинного хромосомного сегмента. Вторичная перетяжка значительно удалена от терминального конца;

терминальные – спутники, локализованные на конце хромосомы;

интеркалярные – спутники, локализованные между двумя вторичными перетяжками.

Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными, их принято обозначать SAT-хромосомами. Форма, величина спутника и связывающей его нити постоянны для каждой хромосомы.

Спутник вместе с вторичной перетяжкой составляют спутничный район.

Концы хромосом называются теломерами (9).

Теломе́ры (от др.-греч. τέλος- конец и μέρος- часть) - концевые участки хромосом. Теломерные участки хромосом характеризуются отсутствием способности к соединению с другими хромосомами или их фрагментами и выполняют защитную функцию.

Термин «теломера» предложил Г. Мёллер в 1932 г.

У человека ДНК теломерного участка представляет собой многократно повторяющуюся нуклеотидную последовательность 5" ТТАГГГ 3" в одной из нуклеотидных цепей ДНК.

Функции хромосом:

1) хранение наследственной информации,

2) реализация наследственной информации,

3) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Правила хромосом

1. Постоянство числа. Соматические клетки организма каждого вида имеют строго определенное число хромосом (у человека -46, у кошки- 38, у мушки-дрозофилы - 8, у собаки -78. у курицы -78).

2. Парность. Каждая хромосома в соматических клетках с диплоидным набором имеет такую же гомологичную (одинаковую) хромосому, идентичную по размерам, форме, но неодинаковую по происхождению: одну - от отца, другую - от матери.

3. Индивидуальность. Каждая пара хромосом отличается от другой пары размерами, формой, чередованием светлых и темных полос.

4. Непрерывность. Перед делением клетки ДНК удваивается и в результате получается 2 сестринские хроматиды. После деления в дочерние клетки попадает по одной хроматиде и, таким о6разом, хромосомы непрерывны - от хромосомы образуется хромосома.

Формировании кинетохора , конъюгации гомологичных хромосом и вовлечена в контроль экспрессии генов.

Отклонения от нормального функционирования центромеры ведут к проблемам во взаимном расположении хромосом в делящемся ядре, и в результате - к нарушениям процесса сегрегации хромосом (распределения их между дочерними клетками). Эти нарушения приводят к анеуплоидии , которая может иметь тяжёлые последствия (например, синдром Дауна у человека, связанный с анеуплоидией (трисомией) по 21-й хромосоме).

Центромерная последовательность

У большинства эукариот центромера не имеет определённой, соответствующей ей нуклеотидной последовательности . Обычно она состоит из большого количества повторов ДНК (например, сателлитной ДНК), в которых последовательность внутри индивидуальных повторяющихся элементов схожа, но не идентична. У человека основная повторяющаяся последовательность называется α-сателлит, однако в этом регионе имеется несколько других типов последовательностей. Однако установлено, что повторов α-сателлита недостаточно для образования кинетохора, и что известны функциональные центромеры, не содержащие α-сателлитной ДНК.