Метаталамус (metathaiamus, забугорье) составляют медиальные и латераль-ные коленчатые тела, расположенные под задней частью подушки таламуса, выше и латеральнее верхних холмиков четверохолмия. Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum medialis) содержит клеточ-ное ядро, в котором заканчивается латеральная (слуховая) петля. Нервными волокнами, составляющими нижнюю ручку четверохолмия (brachium coUiculi inferioris), оно связано с нижними холмиками четверохолмия и вместе с ними образует подкорковый слуховой центр. Аксоны клеток, заложенные в подкорко-вом слуховом центре, главным образом в медиальном коленчатом теле, направ-ляются к корковому концу слухового анализатора, расположенному в верхней височной извилине, точнее в коре находящихся на ней мелких извилин Гешля (поля 41, 42, 43, по Бродману), при этом слуховые импульсы передаются к проекционному слуховому полю коры в тонотопическом порядке. Поражение медиального коленчатого тела ведет к снижению слуха, более выраженному на противоположной стороне. Поражение обоих медиальных коленчатых тел может обусловить глухоту на оба уха. При поражении медиальной части метаталамуса может проявиться кли-ническая картина синдрома Франкль—Хохварта, для которого характерны двустороннее снижение слуха, нарастающее и ведущее к глухоте, и атак-сия, сочетающиеся с парезом взора вверх, концентрическим сужением по-лей зрения и признаками внутричерепной гипертензии. Описал этот синд-ром при опухоли эпифиза австрийский невропатолог L. Frankl—Chochwart (1862-1914). Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale), как и верхние буг-ры четверохолмия, с которыми оно связано верхними ручками четверохол-мия (brachii coUiculi superiores), состоит из чередующихся слоев серого и белого вещества. Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Главным образом в них заканчиваются зрительные тракты. Аксоны кле-ток латеральных коленчатых тел проходят компактно в составе заднего отдела заднего бедра внутренней капсулы, а затем формируют зрительную лучистость (radiatio optica), по которой зрительные импульсы достигают в строгом ретино-топическом порядке коркового конца зрительного анализатора — в основном область шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли (поле 17, по Бродману). На вопросах, связанных со строением, функцией, методами обследования зрительного анализатора, а также со значением патологии, выявляемой при его обследовании, для топической диагностики следует остановиться подроб-нее, так как многие структуры, входящие в состав зрительной системы, имеют прямое отношение к промежуточному мозгу и в процессе онтогенеза форми-руются из первичного переднего мозгового пузыря.

Метаталамус

Метаталамус -- часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.

Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, расположенными под подушками таламуса. Они имеют одноименные ядра. В ядре медиального коленчатого тела заканчивается наружная (слуховая) петля, а ядро латерального коленчатого тела является подкорковым центром зрения. Латеральные и медиальные коленчатые тела с помощью латеральных и медиальных ручек соответственно соединяются с верхними и нижними бугорками четверохолмия.

Заключение

Таким образом, промежуточный мозг можно разделить на четыре отдела:

эпиталамус;

субталамус (метаталамус) ;

гипоталамус

Развитие промежуточного мозга в онтогенезе происходит следующим образом:

передний мозговой пузырь делиться на коненчный и промежуточный;

из боковых стенок второго пузыря формируются структуры дорзального и вентрального таламуса;

эпиталамус образуется из верхней стенки пузыря;

гипоталамус из нижней;

верхняя часть задней стенки бокового пузыря образует метаталамус.

В филогенезе структуры промежуточного мозга развиваются на разных его этапах.

Этапы развития структур промежуточного мозга круглоротые и рыбы промежуточный мозг отсутствует. В вентральной части среднего мозга находятся структуры, которые будут формировать гипоталамическую область. Воспринимается информация от обонятельных, зрительных центров и блуждающих нервов амфибии. Развивается передний мозг. Появляются зрительные бугры, которые становятся специальными координирующими структурами, служащими для связи среднего мозга с конечным. Зрительные бугры становятся основой промежуточного мозга. Высшие интегративные функции рептилий обеспечиваются за счет совместной работы конечного и промежуточного мозга.

Активное развитие таламуса. Вместе с развитием сенсорных (переключательных к коре) ядер параллельно развиваются ассоциативные ядра таламуса. Гуморальные образования гипоталамической области получают активное развитие, так как обеспечивают связь с гипофизом (главной эндокринной железой). Здесь формируется мощная гипоталамо-гипофизарная система, интегрирующая работу двух систем управления в организме - нервной и эндокринной (железы внутренней секреции)

3. В гипоталамусе расположены центры:

- терморегуляции;

- голода и жажды;

- удовольствия и неудовольствия;

- регуляции обменных процессов;

- раздражение передних ядер гипоталамуса

вызывает парасимпатические эффекты;

- раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает

Симпатические эффекты.

Гипоталамус тесно связан с железой внутренней секреции гипофизом , образуя единую гипоталамо-гипофизарную систему . В гипоталамусе вырабатываются гормоны задней доли гипофиза – вазопрессин и окситоцин , а также вещества регулирующие выработку гормонов передней доли – либерины и статины. Первые усиливают секрецию гормонов гипофиза, вторые тормозят ее.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Ретикулярная формация представляет собой скопление особых нейронов, которые своими волокнами образуют своеобразную сеть.

Нейроны ретикулярной формации были обнаружены в области ствола мозга немецким ученым Дейтерсом. В.М. Бехтерев подобные же структуры обнаружил в области спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации образуют скопления или ядра, Дендриты этих клеток относительно длинные, мало ветвистые, аксоны напротив короткие и имеют много ответвлений. Эта особенность обуславливает многочисленные синаптические контакты нейронов ретикулярной формации.

Ретикулярная формация ствола мозга занимает центральное положение в продолговатом мозге, варолиевом мосту, среднем и промежуточном мозге.

Значение ретикулярной формации:

1. Регулирует активность дыхательного и сердечно-сосудистого центров.

2. Оказывает активизирующее воздействие на кору больших полушарий, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание.

3. Раздражение ретикулярной формации, не вызывая двигательного эффекта, изменяет имеющуюся деятельность, тормозя или усиливая ее.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный мозг состоит из двух полушарий соединенных мозолистым телом .

Мозолистое тело находится в глубине продольной щели мозга, представляет собой толстую пластинку белого вещества. В нем различают переднюю часть- колено, среднюю часть – тело и заднюю часть- валик мозолистого тела . Волокна белого вещества формируют три типа проводящих путей:

1. Ассоциативные - соединяют участки в пределах одного

полушария.

2. Комиссуральные – соединяют участки разных полушарий.

3. Проекционные – соединяют полушария с другими отделами ЦНС.

Большие полушария снаружи покрыты серым веществом, которое образует кору толщиной около 4мм. На коре имеются борозды и извилины, которые значительно увеличивают ее площадь. Наиболее крупные борозды делят каждое полушарие на пять долей: лобную, теменную, височную, затылочную и скрытую . Под корой в белом веществе находятся скопления серого вещества – базальные ядра . К ним относятся: полосатое тело, ограда, миндалевидное тело .

1. Полосатое тело состоит из двух ядер – хвостатого и чечевицеобразного , разделенных прослойкой белого вещества – внутренней капсулой . Хвостатое ядро расположено около таламуса, дугообразно изогнуто и состоит из головки , тела и хвоста . Чечевицеобразное ядро лежит кнаружи от хвостатого ядра и тонкими прослойками белого вещества разделяется на три части. Одна часть, имеющая более темную окраску, называется скорлупой , а две более светлых части объединяются под названием бледного шара . Ядра полосатого тела являются подкорковыми двигательными центрами, которые регулируют сложные автоматизированные акты. При их поражении развивается болезнь Паркинсона . Ее симптомы: тремор конечностей, повышение мышечного тонуса, при этом голова и туловище наклонены вперед и разгибаются с трудом, пальцы кистей согнуты и дрожат, движения при ходьбе затруднены, лицо имеет маскообразное выражение.

2. Ограда , представляет собой тонкую прослойку серого вещества, расположена латеральнее чечевицеобразного ядра, и отделена от него перегородкой из белого вещества – наружной капсулой .

3. Миндалевидное тело находится в переднем отделе височной доли, является подкорковым обонятельным центром и входит в состав лимбической системы.

Полостями конечного мозга являются мозговые желудочки I и II , межжелудочковыми отверстиями они сообщаются с III. В каждом желудочке различают расположенную в глубине теменной доли центральную часть , от которой отходят три рога: передний рог – в лобной доле, задний рог - в затылочной доле и нижний рог – в височной доле. В центральной части и нижнем роге находится ворсинчатое разрастание кровеносных сосудов – сосудистое сплетение бокового желудочка . Его клетки активно вырабатывают спинномозговую жидкость – ликвор из плазмы крови. Ликвор постоянно циркулирует по системе полостей головного и спинного мозга, а также в подпаутинном пространстве. Ликвор является внутренней средой мозга, поддерживает постоянство его солевого состава и осмотическое давление, а также предохраняет мозг от механических повреждений.

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗОНЫ

Переключение слуховой информации в височную кору задней части сильвиевой борозды (извилины Гешля, поля 41, 42).

Несенсорные релейные ядра

Передние и вентральные.

Переключают в кору несенсорную импульсацию из разных отделов головного мозга.

Передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра

Получают информацию от мамиллярных тел гипоталамуса, проецируют ее в лимбическую кору (поля 23,24, 29, 32). От нее аксоны идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу (нейронный круг, эмоциональное кольцо Пейпеца).

Вентральное переднее и латеральное

Участвуют в регуляции движений. Передают в моторную кору сложные двигательные программы, образованные в мозжечке и базальных ганглиях.

В них переключается информация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра. Проецируется информация в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6).

Ассоциативные ядра таламуса

Получают информацию от других ядер таламуса. И передают информацию в ассоциативные поля коры.

Функция – интегративная. Объединяют деятельность таламических ядер и ассоциативных зон коры.

Неспецифические ядра таламуса

Афферентные сигналы получают от других ядер таламуса по коллатералям всех сенсорных путей, от моторных центров ствола мозга, ядер мозжечка, базальных ганглиев, гиппокампа, от лобных долей.

Эфферентные выходы

На другие ядра таламуса, кору больших полушарий, к другим структурам мозга.

На кору оказывают модулирующее влияние, активируя ее, обеспечивают внимание, тонкую регулировку поведения

Или медиальное коленчатое тело (МКТ) являются обязательным этапом проекций центральных ядер в нижних бугорках четверохолмия (НБЧ). В пределах вентрального отдела МКТ сильная собственная схема работает в сочетании с нисходящей обратной связью от коры и лимбической системы, возрастанием слуховых представлений, прежде чем они передаются на рассмотрение в слуховой мозг. Параллельно этому пути пространственной организации структур, диффузно настроенные и поличувствительные входы от множества ядер среднего мозга сходятся с дорсальной и медиальной областями.

Каждый таламический регион поддерживает отдельную функциональную идентичность этих разнообразных входов путем предпочтительной иннервации отдельных корковых областей.

а) Анатомия слухового таламуса (медиального коленчатого тела ). Альтернативное анатомическое выделение медиальных коленчатых тел предложено как основа цитоархитектурной структуры и модели нервных связей. Наиболее признанной является трехсторонняя схема разделения ядер в области основных вентральных клеток, медиальной области и структурно разнообразных дорзальных областей.

Основные функциональные связи вентральной части включают восходящие входы от нижнего бугорка четверохолмия (), локальные тормозные нейроныи восходящие проекции от слуховой коры. Таламические цели по большей части возбуждающих проекций от центральных ядер НБЧ -это крупные пучковые клетки, служащие главными переключателями и маленькие звездчатые клетки, являющиеся тормозными интернейронами. По причине ориентации дендритных полей кустистых клеток параллельно восходящим входам, реакции вентральных областей поддерживают тонотопическую организацию и основу физиологических характеристик среднего мозга. Возбуждающие выходы из вентральной области главным образом направлены к IV клеточному слою А1. Получающий эти входы участок коры отсылает кортикоталамические проекции обратно в вентральные области.

Как и в других чувствительных ядрах, в ядре зрительного бугра таламуса тормозные интернейроны вентральных областей организованы в синаптические клубочки. Возбуждающие входы от НБЧ формируют тройственный синапс с дендритами вставочных нейронов и главных клеток МКТ. Синаптический комплекс изолирован от окружающего нейропиля отростками нейроглии. Когда входы от НБЧ активируют триаду, пресинаптические окончания на дендритах вставочных нейронов освобождают ГАМК в пределах клубочков. Высвобождение ингибиторных нейротрансмиттеров регулируется метаботрофиче-ским и глутаматными рецепторами, которые требуют высокой скорости входящих импульсов для активации и затем долго остаются в активированном состоянии. Следовательно, свойства трансмиссии триады идеальны для модифицирования долгосрочного эффекта от входов среднего мозга.

МКТ получают столько же входов от коры, как и от нижнего бугорка четверохолмия (НБЧ). Ретроградная маркировка предполагает, что кортикоталамическая обратная связь вентральных МКТ возникает в маленьких пирамидальных клетках на IV уровне. Синаптическая морфология подсказывает, что восходящие отростки возбуждаются. На пути в дентритические поля главных клеток в вентральной области волокна отправляют коллатерали к таламическим ретикулярным ядрам (ТРЯ), которые являются весомыми источниками внешних ГАМК-эргических ингибиторов. Поэтому кортикальные обратные связи могут изменять таламическую активность прямым воздействием, через косвенное влияние на сети торможения.

Дополнительное ингибирование обратной связи обусловлено лимбической системой, в частности мезэнцефалической ретикулярной формацией. Эта сложная схема позволяет таким когнитивным факторам, как обучение, внимание и возбуждение активировать одну подгруппу таламических нейронов при подавлении другой.

Схематичная диаграмма главных входных сигналов основных клеток вентральной порции слухового таламуса.
А - нейрональные соединения между нижним двухолмием (НД), медиальным коленчатым телом (МКТ) и слуховой корой.
Показаны дополнительные входы для таламического ретикулярного ядра (ТРЯ) и мезенцефальной ретикулярной формации (РФ).
Корковые слои обозначены римскими цифрами. Возбуждающие синапсы указаны треугольниками; подавляющие синапсы, кругами.
Синаптический клубочек окружен в МКТ. Б-Анатомическая реконструкция синаптического клубочка.
Дендритный отросток подавляющего вставочного нейрона заштрихован.
Вставка показывает относительное положение МКТ в пределах центральных слуховых проводящих путей.
Дополнительные аббревиатуры на рисунке ниже.

б) Основы физиологии слухового таламуса . Основные клетки в вентральной области организованы по частоте пластинок, которые отражают тонотопические проекции НБЧ. В пределах каждой пластинки нейроны формируют кластеры клеток с аналогичными бинауральными взаимодействиями и интеграцией диапазона частот. Эти функциональные градиенты свидетельствуют о том, что параллельные потоки информации от среднего мозга остаются разделенными в слуховом таламусе.

Детальное сравнение имеющихся изображений движения звука активного в МКТ и НБЧ затруднено из-за наличия процедурных отличий в объектах исследования, тестовых параметрах и анестетическом состоянии. Хотя тут могут быть и заслуживающие внимания изменения в специфических образцах ответов, где две структуры делят фундаментальные кодирующие свойства. Схожие нейроны в центральных ядрах, множество нейронов в вентральной области настроены на частоту, уровень и время. Они склонны к активизации звуковыми представлениями для каждого уха, но при этом выражать предпочтение для какого-либо одного. Низкочастотные нейроны отвечают на РПС информацию в бинауральных звуках; в то время как высокая частота нейронов чувствительна к двухсторонним сигналам. Ясно, что многие из этих свойств приходят в МКТ от ствола мозга.

Как эти воспроизведения трансформируются локальными ингибиторами цепей и модулируются кортикальной обратной связью, по-прежнему остается предметом особого научного интереса.

в) Адаптивная фильтрация биологических сигналов . Эффекты кортикофугальной обратной связи при обработке звука были исследованы при регистрации однофункциональной активности в вентральной порции медиального коленного тела во время обратной корковой инактивации. При заглушении больших участков А1 с использованием низкотемпературной блокады у кошек, находящихся в наркозе, нейроны в вентральных отделах демонстрировали уменьшение спонтанных откликов, увеличение отношения сигнал-шум, а также изменение частотных настроек. Избирательность перестройки частот расширяется в некоторых нейронах и сжимается в других. Разнообразие эффектов корковой инактивации предполагает то, что кортикоталамические трансформации могут оказывать напрямую возбуждающие влияния, а также подавлять местные тормозящие влияния с помощью импульсов из ТРЯ.

Адаптивная фильтрация может повысить акустическую обработку биологически значимых звуков. Например, МКТ летучей мыши воспроизводит усиленные нейронные представления частот, которые наиболее важны для специфической видовой эхолокации. Эти ответы могут быть усилены по величине и селективности, стимулируя соответствующие частотные области в слуховой коре. Эффект можно отменить при фармакологической блокаде активности коры головного мозга.

Адаптивная фильтрация наблюдается не только в специализированных слуховых системах, величина нейронных представлений также может быть модифицирована опытным путем у более широкой группы слушателей. Когда повторяющиеся тоны сочетаются с вредным акустическим ударом, частотные ответы центральных слуховых нейронов сдвигают частоты для получения условно-рефлекторных стимулов. Фармакологическая инактивация слуховой коры прекращает данный эффект.

г) Симптомы и клиника слухового таламуса . Анатомические и функциональные нарушения слухового таламуса включали речевые нарушения, в том числе неспособность обработки быстро меняющихся звуков речи. Эти временные расстройства были связаны с измененной анатомией таламуса при посмертных исследованиях мозга пациентов с дислексией. Хотя медиальное коленчатое тело является симметричным у здоровых людей, но левое медиальное коленчатое тело у пациентов с дислексией меньше, потому что содержит меньше больших проекционных нейронов. Корковая цель левого медиального коленчатого тела, т.е. левое полушарие головного мозга, как известно, играет важную роль в обработке речевой информации.

Нарушения речи также были связаны с электрофизиологическими нарушениями таламуса. Дислексики демонстрировали меньшую негативность рассогласования (МНР) при испытаниях со скороговорками. Этот электрический потенциал возникал, когда наблюдатель обнаруживал представление девиантного стимула в повторяющемся фоне. Утверждается, что дислексики демонстрируют пониженную негативность рассогласования, потому что они не могут обработать быстрые изменения. Имплантированные электроды у подопытных животных связывают негативность рассогласования с активностью в экстралемнисковом отделе медиального коленчатого тела.

Схема восходящих путей центральной слуховой системы.
Основные связи между главными ядрами показаны для левого уха.
Симметричная проекция для правого уха не показана.