Нормальная деятельность коры головного мозга осуществляется в результате взаимодействия двух процессов - возбуждения и торможения. Рефлекс - это непроизвольная ответная реакция организма на раздражение того или иного участка тела животного. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторной дугой.
Раздражения, полученные животными из внешней среды или возникшие в организме животного, через нервные окончания (рецепторы) и чувствительные нервы передаются в центральную нервную систему - в нервные клетки спинного и головного мозга. От них по двигательным волокнам передается ответ на возбуждение. В результате наступает ответная реакция: отдергивание конечности при болевых раздражениях, мигание века при раздражении зрачка и т. д. Подобным образом осуществляются простейшие реакции в организме животного уже с его рождения, они и называются врожденными, или безусловными, рефлексами. Примерами могут служить рефлекс сосания у новорожденных, кашель при раздражении слизистой оболочки дыхательных путей и др. К безусловным рефлексам относятся пищевые (жевание, глотание, слюноотделение), оборонительные и половые.
Наряду с безусловными рефлексами в процессе жизни животного вырабатываются условные рефлексы. Условные рефлексы возникают при участии коры головного мозга на базе безусловных рефлексов. Они появляются только тогда, когда внешнее раздражение (свет, звук) совпадает с осуществлением безусловного рефлекса. И. П. Павлов доказал, что если в течение некоторого времени какой-нибудь посторонний для пищевой деятельности собаки условный раздражитель, например звонок, сочетать с кормлением, то наступит момент, когда одно только зажигание лампочки вызывает у собаки такую же реакцию, как и само кормление,- отделение слюны.
Когда условные и безусловные раздражители следуют один за другим в определенной последовательности, то в коре головного мозга эта последовательность явлении внешней среды может запечатляться в виде динамического стереотипа. При строгом распорядке дня на ферме у животных вырабатываются соответствующие рефлексы, которые подготавливают их к молокоотдаче, приему пищи, выпуску на прогулку и др. Изменение распорядка дня на скотном дворе приводит к нарушению динамического стереотипа и вызывает, как правило, торможение и угасание ранее образовавшихся условных рефлексов и создание новых, в результате чего наблюдаются нарушение физиологических процессов и снижение продуктивности животных.
Органы чувств (анализаторы). Связь организма с внешней средой осуществляется через органы чувств: зрения, слуха, вкуса, обоняния, осязания. При их помощи животные реагируют на условия кормления и содержания.
У сельскохозяйственных животных хорошо развиты органы зрения, слуха и несколько хуже - органы вкуса, обоняния и осязания. Для каждого анализатора в коре больших полушарий мозга имеется собственная зона. Однако свойство рецепторов (воспринимающий отдел органа) реагировать лишь на соответствующие раздражители не препятствует взаимному воздействию анализаторов друг на друга. Организм получает сигналы от всех анализаторов одновременно и реагирует на них целесообразными действиями.

Рефлексы животных

Известно, что регуляцию всей деятельности живого организма, в частности реакций на всевозможные изменения как внешней, так и внутренней среды, а значит, приспосабливаемости к существованию в определенных конкретных условиях, осуществляет центральная нервная система. Причем основной формой деятельности ее является рефлекс, то есть реакция организма на раздражение рецепторов - чувствительных нервных окончаний.

Последние преобразуют энергию различных раздражителей (температурных, механических, химических и др.) в энергию возбуждения.

Возникающие при этом нервные изменения передаются по рефлекторной дуге и переносятся к так называемому эффектору (мышце или органу в целом — прим. biofile.ru).

Воспринятые раздражения анализируются центральной нервной системой, за счет чего и формируется ответная реакция организма. Такой анализ позволяет животному хорошо ориентироваться в окружающей обстановке, реагировать на меняющиеся условия своего существования.

Все поведение животного складывается из совокупности условных и безусловных рефлексов. Все безусловные рефлексы являются врожденными, количество их невелико, и проявляются они сразу же после рождения животного.

Пищевой рефлекс

Одним из основных из них физиологи считают пищевой рефлекс. Едва появившись на свет, цыпленок начинает склевывать корм. Новорожденные телята, ягнята, поросята начинают искать и сосать материнское вымя. Условные рефлексы не являются врожденными, они вырабатываются в процессе жизни животного как временная связь между организмом и факторами внешней среды.

Они строго индивидуальны и могут появляться и исчезать в течение жизни. Это обеспечивает приспособление живого организма к постоянно меняющимся условиям среды.

Условные рефлексы образуются на базе безусловных. Так, к примеру, если само питание является безусловным пищевым рефлексом, то привыкание к какому-либо отдельно взятому корму составляет основу условного рефлекса.

Если новорожденного с самого начала кормить одним лишь молоком, то ни к какому другому корму у него интереса проявляться не будет.

Чтобы у животных или птицы выработался условный рефлекс, необходим предшествующий раздражитель. Так, например, если в начале кормления в течение нескольких дней предварительно подавать определенный звуковой сигнал продолжительностью 5-10 сек, то вскоре на этот звуковой раздражитель у животного или птицы выработается условный рефлекс.

Ориентировочные рефлексы

Ориентировочные рефлексы у животных внешне выражаются в повороте глаз, головы, ушных раковин, а иногда и всего тела в сторону раздражителя.

Животное рассматривает его, прислушивается и принюхивается к нему. Ориентировочный рефлекс вызывается каждым новым раздражителем: световым, звуковым, температурным и т. д.
Любое новое явление, в том числе и прекращение действия раздражителя, обусловливает у животного ориентировочную реакцию. Но в отличие от других безусловных рефлексов ориентировочный рефлекс очень неустойчив.

Рефлекс (биология)

В помещении, где находится собака, каждые 2 минуты вспыхивает лампочка.

Первая вспышка вызовет очень сильную ориентировочную реакцию - собака притаится, будет прислушиваться, принюхиваться. При следующих вспышках ориентировочная реакций ослабеет и после десятой или двадцатой вспышки она не проявится совсем. Собака перестала реагировать на световой раздражитель, так как ничего за вспышкой не последовало. Рефлекс не проявляется, так как возник процесс торможения. С помощью ориентировочных рефлексов животные вовремя замечают все новые жизненно важные раздражители.

Лисица слышит шорохи пробегающей в траве мыши, олень - звук треснувшей под ногой охотника ветки, рыба - замечает тень рыболова, упавшую на воду, к т. д.

У высших животных и человека на базе безусловного ориентировочного рефлекса образуются многочисленные условные рефлексы.

Именно ориентировочный рефлекс дает возможность воспринять раздражители, которые затем становятся условными сигналами.

Оборонительные рефлексы

У большинства живых существ имеются много естественных врагов. Животные по-разному избегают опасности, сохраняют жизнь.

Они затаиваются, прячутся или быстро убегают, завидев врага, почувствовав его запах или заслышав его шаги еще издали. Сигналами опасности служат раздражители, связанные не только с самим врагом.

Крик сороки, стрекотанье сойки, крик пойманной жертвы тоже предупреждает об опасности.

Хищные животные разыскивают добычу не только по ее запаху, виду или издаваемым ею звукам.

Раздражители, не имеющие непосредственной связи с их добычей: вид местности, где она водится, время суток, в которое она была изловлена, и др. становятся для них условными сигналами.

Поведение животных, когда они спасаются от хищников или охотника, часто очень сложно.

Оно представляет собой результат образования и проявления многих условных оборонительных рефлексов.

Половой рефлекс

Половой рефлекс – биологический инстинкт размножения, нередко подавляющий другие рефлексы.

В период течки суки могут отказываться от еды, в значительной степени у них угасают условные рефлексы. Кобели зачастую выходят из подчинения, убегают за течкующими суками. Чрезмерно выраженный половой рефлекс затрудняет дрессировку собаки.

Это ответные реакции организма при раздражении нервных окончаний (рецепторов) воздействиями внутренней или внешней среды.

У позвоночных животных чувствительные нервы проводят возбуждение от рецепторов к головному или спинному мозгу. Здесь, в нервном центре, перерабатывается полученная информация, в результате чего возникает определенная реакция. Сигнал мозга по нерву передается к мышцам или к внутренним органам. Такой путь - от возбуждения до ответного действия - называют рефлекторной дугой.

Рецепторы в органах и тканях организма, как часовые, неустанно воспринимают воздействие окружающей среды, несут информацию в нервный центр, который регулирует нормальную работу всех органов и тканей.

Выдающийся русский ученый-физиолог И. П. Павлов разделил все многообразные рефлексы по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно закрепленные видовые рефлексы.

Новорожденного детеныша млекопитающих, например, никто не учит есть, но он сразу же ищет сосок матери и начинает сосать молоко. Большинство животных умеют плавать без предварительного обучения. Все кошки при виде опасности, которой они не могут избежать, выгибают спину и шипят. Собаки при нападении на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы.

Безусловные рефлексы в сочетании с генетически заложенными в организме поведенческими реакциями определяют общий план поведения животных.

Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни особи. Например, каждое животное откликается на свою кличку. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, свой жизненный опыт, который может быть более богатым в связи со специальным воспитанием и обучением.

На условных рефлексах основано обучение служебных собак, лошадей, дрессировка животных в цирке и т. д.

2. Безусловные рефлексы

При выработке условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Если сделать наоборот, то условный рефлекс не образуется.

В лаборатории И. П. Павлова были проведены такие опыты: собакам давали сначала пищу (безусловный раздражитель), а затем через несколько секунд включали лампочку (условный раздражитель). Несмотря на то что такое сочетание повторяли много раз, условный рефлекс на свет лампочки выработать не удалось.

Но если сначала зажигали лампочку, а затем давали корм, то животные начинали воспринимать свет лампочки как сигнал к еде: когда включали лампочку, у собак выделялась слюна, даже если еду не давали.

В съемках кинофильма «Белый Бим Черное ухо» в роли Бима снималась собака, которая раньше носила кличку «Денди». Во время съемок актеры называли собаку Бимом и она охотно отзывалась. Но когда собаку вернули со съемок домой к хозяину и тот попытался называть ее Бимом, она не откликнулась на это имя.

Собака пошла к хозяину только на кличку «Денди». Как видно, ранее выработанный условный рефлекс на хозяина, который называл его Денди, кормил и ласкал, оказался сильнее, чем новый рефлекс на другое имя.

Безусловные и условные рефлексы помогают животным быстрее приспосабливаться к окружающей среде и определять свое поведение, чтобы выжить в природных условиях.

Рефлексы, имеющиеся у животных, очень разнообразны. Различают несколько групп рефлексов; пищевые, ориентировочные, защитные и т. д.

Пищевые рефлексы

К ним относятся все условные и безусловные рефлексы, благодаря которым животное добывает пищу и съедает ее. Голодная лисица обходит свою охотничью территорию. Обнаружив запах мыши, она доходит до отверстия мышиной норы, раскапывает ее и хватает добычу. Эти действия лисы являются условными пищевыми рефлексами. Затем проявляются рефлексы безусловные — слюноотделение, жевание, проглатывание, выделение желудочного сока и т. д.

Ориентировочные рефлексы

Ориентировочные рефлексы у животных внешне выражаются в повороте глаз, головы, ушных раковин, а иногда и всего тела в сторону раздражителя. Животное рассматривает его, прислушивается и принюхивается к нему. Ориентировочный рефлекс вызывается каждым новым раздражителем: световым, звуковым, температурным и т. д. Любое новое явление, в том числе и прекращение действия раздражителя, обусловливает у животного ориентировочную реакцию. Но в отличие от других безусловных рефлексов ориентировочный рефлекс очень неустойчив. В помещении, где находится собака, каждые 2 минуты вспыхивает лампочка.

Первая вспышка вызовет очень сильную ориентировочную реакцию — собака притаится, будет прислушиваться, принюхиваться. При следующих вспышках ориентировочная реакций ослабеет и после десятой или двадцатой вспышки она не проявится совсем. Собака перестала реагировать на световой раздражитель, так как ничего за вспышкой не последовало. Рефлекс не проявляется, так как возник процесс торможения. С помощью ориентировочных рефлексов животные вовремя замечают все новые жизненно важные раздражители. Лисица слышит шорохи пробегающей в траве мыши, олень — звук треснувшей под ногой охотника ветки, рыба — замечает тень рыболова, упавшую на воду, к т. д.

У высших животных и человека на базе безусловного ориентировочного рефлекса образуются многочисленные условные рефлексы. Именно ориентировочный рефлекс дает возможность воспринять раздражители, которые затем становятся условными сигналами.

Оборонительные рефлексы

У большинства живых существ имеются много естественных врагов. Животные по-разному избегают опасности, сохраняют жизнь. Они затаиваются, прячутся или быстро убегают, завидев врага, почувствовав его запах или заслышав его шаги еще издали. Сигналами опасности служат раздражители, связанные не только с самим врагом. Крик сороки, стрекотанье сойки, крик пойманной жертвы тоже предупреждает об опасности.

Хищные животные разыскивают добычу не только по ее запаху, виду или издаваемым ею звукам. Раздражители, не имеющие непосредственной связи с их добычей: вид местности, где она водится, время суток, в которое она была изловлена, и др. становятся для них условными сигналами.

Поведение животных, когда они спасаются от хищников или охотника, часто очень сложно. Оно представляет собой результат образования и проявления многих условных оборонительных рефлексов.

«Анатомия и физиология человека», М.С.Миловзорова

Человек в течение всей жизни постоянно достигает определенных целей. Это всегда связано с преодолением тех или иных трудностей. В одних случаях требуется инициатива, в других — власть над своими чувствами, противостояние чужому влиянию и др., т. е. проявляются воля и волевые качества. В учебе и творческой деятельности артистов балета они особенно важны. Высокие волевые качества…

Тип высшей нервной деятельности По силе По уравновешенности По подвижности Вид темперамента Сильный Сильный Уравновешенный Подвижный Сангвинический Безудержный Сильный Неуравновешенный Подвижный Холерический Спокойный Сильный Уравновешенный Малоподвижный Флегматический Слабый Слабый Неуравновешенный Малоподвижный Меланхолический Каждый тип высшей нервной деятельности соответствует определенному темпераменту, является его основой. Соотношение типов нервной деятельности и темпераментов. Сильный тип — сангвиник — общительный,…

Сходство высшей нервной деятельности человека и животных. Основные закономерности высшей нервной деятельности были установлены в опытах на животных. Но в большинстве своем они свойственны и человеку. В нервной системе человека постоянно взаимодействуют процессы торможения и возбуждения. Происходит торможение рефлексов, различение раздражений. Условные рефлексы у человека начинают вырабатываться с первых же дней жизни. У животных условные…

3.7.2. Пассивно-оборонительное поведение

В процессе эволюции возникли разные формы поведения, каждая из которых имеет важное приспособительное значение. Одна из них - пассивно-оборонительное поведение или, как его называли в павловских лабораториях, «рефлекс биологической осторожности», самоохранительный механизм, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским поведением. Он существенен для адаптации к действию незнакомых раздражителей и при умеренном проявлении не может быть отнесен к патологии. С ней, однако, граничит высокий уровень тормози-мости и развитие разлитого сонного торможения. В этих случаях трудно использовать животное для работ, требующих хорошей ориентировочной реакции и слабо выраженного пассивно-оборонительного поведения. Эти качества должны быть присущи собакам многих пород (овчаркам, эрдельтерьерам, доберманам, пойнтерам, сенбернарам и т.д.). Вместе с тем их проявление определяется не только генотипом, но и условиями воспитания. Особое внимание заслуживает оптимальный уход за щенком на ранних этапах жизни. Отрицательные воздействия могут не сразу сказаться на поведении животного, но проявиться по прошествии длительного времени. Так, у щенков, подвергавшихся в месячном возрасте стрессорным воздействиям, в шестимесячном резко проявляется пассивно-оборонительное поведение, замедляющее выработку пищедобывательного навыка. С помощью фармакологических воздействий можно исправить такое поведение.

В частности, в приведенном случае такая коррекция может быть внесена с помощью введения метамизила - вещества, снижающего содержание ацетилхолина в головном мозгу и тем самым уменьшающего страх. Этим путем удается снизить уровень пассивно-оборонительных реакций и значительно ускорить процесс обучения. Такого же эффекта можно добиться при использовании других препаратов, обладающих успокаивающим (транквилизирующим) действием.

Следует учитывать особенности реагирования животных на определенные стимулы в разные периоды развития. Слабовыраженные оборонительные реакции на резкие раздражители наблюдаются уже у новорожденных щенков (почувствовав запах нашатырного спирта или уксусной кислоты, щенок проявляет беспокойство, отворачивает голову, поскуливает). Такие реакции, вероятно, наблюдали многие заводчики, когда смазывали йодом или спиртом ранки щенкам. Особого внимания требуют щенки в возрасте 15-25 дней при изменении окраски ориентировочной реакции - к ней присоединяются элементы пассивно-оборонительного поведения, сопровождающегося дефекацией и мочеиспусканием. Такой тип ответа на неожиданные звуки, свет, запахи, вестибулярные и тактильные раздражения имеет место практически у всех щенков до 40-45-го дня жизни.

Биологическое значение включения в ориентировочно-исследовательское поведение элементов пассивно-оборонительного огромно. К концу первого месяца жизни щенка у него расширяется ареал жизнедеятельности. Мы редко задумываемся о том, сколь много опасностей поджидает щенка в самой обычной обстановке, если бы его поступки были полностью случайны. Если раньше щенок находился под защитой матери, то теперь сталкивается с новыми раздражителями, правильный и быстрый ответ на которые еще затруднен из-за несовершенства органов чувств и двигательной системы, а также отсутствия достаточного жизненного опыта. Благодаря наличию пассивно-оборонительного поведения щенок избегает многих опасностей. Так, во время прогулок при внезапном гудке машины, свете фар, крике птицы, резком хлопке щенок обычно прекращает движение и прижимается к земле или ноге хозяина. Такое поведение является нормальным и не требует фармакологической коррекции. Не следует путать щенячью робость с трусостью. В этом периоде развития нужно терпеливо относиться к щенку, не пугать его окриком, не дергать поводок, подбодрить щенка лаской.

Дальнейшее развитие пассивно-оборонительного поведения во многом зависит от условий воспитания щенка. Его уровень существенно снижается в «обогащенной» внешней среде (общение со сверстниками, знакомство с новыми предметами, явлениями и т.д.). При отсутствии достаточных раздражителей (в изоляции) пассивно-оборонительный рефлекс упрочивается и может сохраниться в течение всей жизни.

С 40-45-го дня до 3-4 месяцев (критический период, названный американским ученым Дж. Скоттом периодом «социализации») исследовательское поведение достигает максимума. При правильном воспитании в это время мало проявляются элементы пассивно-оборонительного поведения. Однако при чрезмерной нагрузке, при необходимости решать сложные задачи может наступить срыв - щенок отказывается работать, скулит, лает, засыпает во время тренировки.

Пассивно-оборонительное поведение у щенков в возрасте 15-45 дней более примитивно, чем у 3-4-месячных. У последних оно проявляется на фоне сложных аналитико-синтетических процессов в центральной нервной системе, связанных с рассудочной деятельностью. Эти животные очень ранимы, они хорошо решают сложные задачи, но при этом легко невротизируются. В этом возрасте формируются типологические особенности нервной системы, поэтому пассивно-оборонительное поведение начинает носить выраженный индивидуальный характер. На каком-то этапе щенок замечает, что его угрозы лаем, рычанием, наконец, атакой хорошо защищают в конфликтных ситуациях. Так пассивно-оборонительная реакция постепенно сменяется активно-оборонительной, характерной для собак многих пород, особенно служебных.

Интересно отличие способа становления активно-оборонительной реакции у собак разных пород. Так, щенка восточно-европейской овчарки робость заставляет опасаться всего и вся. Он жмется к защитнику-хозяину и готов облаять весь белый свет. Став старше и крупнее, он действительно может напугать чужого. Вырабатывается условная реакция, связывающая его атаки с безопасностью. Вырастает смелый, атакующий защитник хозяина.

Совсем иначе проходит становление злобы у ротвейлера или черного терьера. Щенки этих пород менее робки, рано обретают чувство безопасности в окружающем мире. Часто проходит достаточно много времени и требуется существенная провокация, чтобы хозяин убедился в том, что это кажущееся добродушие - самоуверенность сильного, опасного для врагов защитника.

Для правильного развития оборонительного поведения щенка в возрасте 3-4 месяцев необходимо следить за соблюдением режима, оберегать его от перегрузок, а в случае необходимости использовать бромиды, валериану, корвалол, девикан и другие успокаивающие средства.

Из книги Разведение собак автора Хармар Хиллери

Из книги Этологические экскурсии по запретным садам гуманитариев автора Дольник Виктор Рафаэльевич

ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Демонстрация вместо нападения. В своей изначальной форме агрессия предполагает нападение на объект, нанесение ему физического ущерба или даже убийство. Наблюдая развитие ребенка, вы могли видеть, что первые проявления агрессии у него

Из книги Собаки и их разведение [Разведение собак] автора Хармар Хиллери

Поведение Умственное и социальное развитие щенков продолжает прогрессировать и к возрасту в три - четыре недели они начинают играть в простые игры, например, «салочки», бегая друг за другом. И уже в этом раннем возрасте обычно определяется лидер в стае. В возрасте пяти

Из книги Племенное разведение собак автора Сотская Мария Николаевна

Отцовское поведение По мере взросления щенков в их воспитании все чаще принимается участие отец, поэтому уместно теперь разобрать родительское поведение кобеля. По сути своей этот комплекс совершенно не родственен материнскому поведению. Прежде всего, для его

Из книги Реакции и поведение собак в экстремальных условиях автора Герд Мария Александровна

Поведение В начальные сутки опытов у многих животных поведение было значительно изменено. Собаки почти все время находились в активных позах, много прыгали, вертелись, у них часто регистрировались продолжительные двигательные реакции большой интенсивности. Одна из них

Из книги Новая наука о жизни автора Шелдрейк Руперт

Поведение Позные состояния. В переходный период животные 68% времени по данным наблюдения находились в активных позах. Расслабленные положения тела регистрировались больше глубокой ночью. Иногда днем наблюдалось возникновение сидячих пассивных поз, что объяснялось

Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора Крушинский Леонид Викторович

Поведение Позные состояния, движения и голосовые реакции при удлинении опытов были чрезвычайно разнообразны и в большей степени, чем любые другие функции, носили на себе отпечаток индивидуальных особенностей отдельных животных. В первые 20 суток поведение изменялось в

Из книги Причуды природы автора Акимушкин Игорь Иванович

1.3. Поведение Если проблемы морфогенеза пугающе сложны, то еще более трудно разрешимы проблемы поведения. Во-первых, инстинкт. Обратите внимание, например, как пауки могут плести паутину, не учась этому у других пауков. Или посмотрите, как ведут себя европейские кукушки.

Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий Анатольевич

11.4. Поведение человека Высшие животные часто ведут себя более гибко, чем низшие животные. Однако эта гибкость ограничена ранними стадиями поведенческого ряда, и особенно начальной фазой, обусловленной потребностью в пище; более поздние стадии, и в частности акт

Из книги автора

Пассивно-оборонительная реакция Пассивно-оборонительная реакция не является чем-то однородным: разные собаки могут проявлять пассивно-оборонительную реакцию на весьма различные раздражители.В настоящей работе учитывался специфический тип пассивно-оборонительной

Из книги автора

О взаимоотношении наследования активно- и пассивно-оборонительных реакций По форме проявления пассивно - и активно-оборонительные реакции существенно различаются. Первая выражается в убегании животного, вторая - в нападении на пришельца. Соединение этих двух реакций

Из книги автора

Взаимоотношение между пассивно-оборонительной реакцией и возбудимостью Инъекция кокаина трусливым собакам приводила к значительной заторможенности их поведения. Говорить о том, что у трусливых особей произошло усиление возбудимости, можно было только по аналогии с

Из книги автора

Влияние внешних условий на пассивно-оборонительную реакцию Чрезвычайно трудным и в то же время исключительно важным моментом в изучаемом вопросе является зависимость оборонительных реакций от внешних условий. Последнее десятилетие дало ряд блестящих работ,

Из книги автора

Наследование пассивно-оборонительного поведения (трусости) в связи с типами нервной системы у

Из книги автора

Беспримерное поведение Грюньон, или лаурестес, - очень странная рыба: она мечет икру на берегу в сыром песке. О том, когда и где грюньон будет метать икру, пишут даже в газетах и передают по радио. Например, так: "Завтра в полночь ожидается набег грюньона".И вот наступает это

Из книги автора

Поведение типа А – «борьба или бегство», поведение типа Б – «затаивание» Два этих термина сначала были предложены для описания поведения животных, у которых значительная часть стрессорных событий связана с угрозой нападения хищников и неблагоприятными изменениями

Поведение собаки обусловливается деятельностью центральной нервной системы и воздействиями окружающей среды. Всякое воздействие на живой организм, вызывающее ответное действие - реакцию со стороны последнего, называется раздражителем . Центральная нервная система устанавливает связь организма собаки с разнообразными раздражителями окружающей среды посредством рефлексов. Рефлекс - это ответное действие центральной нервной системы на раздражитель. Если, например, в ротовую полость собаки поступает кусочек пищи, то он будет воздействовать на воспринимающие окончания чувствительного - центростремительного, вкусового нерва, которые расположены в ротовой полости собаки и образуют вкусовой рецептор . Раздражение от этого рецептора передается в центральную нервную систему. Последняя переключает воспринятое раздражение на исполнительные - центробежные нервные волокна, по которым раздражение направляется к рабочим органам: слюнным железам, глотательным мышцам. В результате этого возникают рефлексы: выделение слюны и заглатывание пищи.

Анатомической основой всякого рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому раздражение проходит от воспринимающего рецепторного органа, через центральную нервную систему до исполнительных рабочих органов - мышц или желез (рис. 22). Главнейшими рецепторными органами собаки являются органы обоняния, слуха, зрения, осязания, вкуса. В зависимости от того, какое количество рефлекторных дуг принимает участие в осуществлении рефлекса, различают простые и сложные рефлексы. Так, отдергивание собакой лапы при уколе будет являться более простым рефлексом, чем рефлекс посадки собаки при нажиме дрессировщика на ее круп или чем нападение собаки.

Рис. 22. Схема рефлекторной дуги

1 - кожа; 2 - скелетная мускулатура; 3 - чувствительный нерв; 4 - двигательный нерв; 5 - нервная клетка чувствительного нейрона; 6 - нервная клетка двигательного нейрона; 7 - серое вещество спинного мозга; 8 - белое вещество спинного мозга

Рефлексы следует также различать и по происхождению. Академик Павлов подразделял рефлексы собаки и других животных на безусловные и условные. Безусловным называется врожденный рефлекс, который стойко передается по наследству от родителей к потомству . Ярким примером такого рефлекса является пищевой или половой рефлекс. Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в процессе жизни животного. Примером таких рефлексов могут являться все действия собаки, выполнять которые она в процессе дрессировки. В этом смысле дрессировка представляет собой процесс последовательной выработки у собаки стойких условных рефлексов на выполнение различных действий по требованию дрессировщика . Условные рефлексы вырабатываются на основе безусловных врожденных, поэтому дрессировщик должен хорошо знать безусловные рефлексы, присущие собакам.

Академик Павлов различал у собак четыре основных безусловных рефлекса: ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный и половой. Эти рефлексы сиятельный нерв; составляют прирожденную основу поведения собаки и принадлежат к сложным безусловным рефлексам. Такие рефлексы принято обозначать термином. Инстинкт - это сложный безусловный рефлекс, являющийся наследственно-обусловленной основой поведения животных и направленный на удовлетворение определенной потребности организма: пищевой, самозащитной, половой, родительской и т. д . По биологическому значению инстинкты подразделяются на две группы: инстинкты самосохранения и инстинкты сохранения рода. К первой группе относятся инстинкты, обеспечивающие существование каждой собаки или другого животного в отдельности, К таким инстинктам принадлежат пищевой и оборонительный рефлексы. Ко второй группе относятся инстинкты, направленные на получение и сохранение потомства. Сюда относятся половой и родительский инстинкты.

На большое значение инстинктов в поведении животных указывал еще основатель эволюционной теории Чарльз Дарвин в своем гениальном труде. Большое значение имеют сложные безусловные рефлексы-инстинкты и для дрессировки животных. Известный дрессировщик В. Л. Дуров неоднократно отмечал, что одним из основных принципов дрессировки является. Например, в процессе отработки общего курса дрессировки широко используются так называемые (посадка, укладка, стояние на месте, прыжок, бег и т. д.), которые проявляются у всех собак как безусловные рефлексы и до дрессировки. Задача дрессировщика состоит в том, чтобы добиться проявления этих рефлексов по требованию - по сигналам дрессировщика и воспитать у собаки выдержку в определенном положении, принятом по тому или другому сигналу (например, по команде или соответствующему жесту). Приучение собаки к подаче предмета по звуковому сигналу основано также (на использовании рефлекса схватывания предмета, движущегося перед мордой собаки. Этот безусловный рефлекс схватывания хорошо проявляется у большинства собак.

Особенно важное значение для дрессировки служебных собак имеют сложные безусловные рефлексы, относящиеся к инстинктам. Это - ориентировочно-исследовательский, пищевой, оборонительный и половой рефлексы .

Ориентировочный рефлекс возникает в результате действия на собаку различных новых раздражителей. Благодаря этому рефлексу собака знакомится с новой для нее обстановкой или незнакомым раздражителем. В процессе приспособления организма собаки к окружающей среде, а также в процессе дрессировки этот рефлекс усложняется. В результате собака проявляет усложненные действия, например поиск ушедшего хозяина, розыск преступника по следу и пр.

Пищевой рефлекс проявляется у голодной собаки в поиске и поедании пищи. Проявление пищевого рефлекса имеет большое практическое значение при дрессировке. На основе использования этого рефлекса собак приучают к подноске грузов и минорозыскной службе.

Оборонительный рефлекс служит защитой от неблагоприятных воздействий или нападения и проявляется в двух формах: активно-оборонительной и пассивно-оборонительной. Проявление активно-оборонительного рефлекса (злобы) обеспечивает использование собак в караульной, сторожевой и розыскной службах. В отличие от активно-оборонительного рефлекса, сильное проявление пассивно-оборонительного рефлекса (трусости) отрицательно влияет на дрессировку и работу собак. Трусливая собака медленно привыкает к дрессировщику и ее работоспособность резко снижается под воздействием различных посторонних раздражителей (выстрел, шум и пр.).

Половой рефлекс возникает при половом возбуждении. Этот рефлекс не используется непосредственно при дрессировке, но имеет большое косвенное значение. Специальные исследования и практический опыт показывают, что самки поддаются дрессировке несколько легче, чем самцы, но самцы более выносливы, чем самки. Сильно выраженный половой рефлекс (особенно у самцов) отрицательно отражается на дрессировке, так как вызывает отвлечения.

Ориентировочный, оборонительный, пищевой и половой рефлексы проявляются у собак по-разному. Это зависит от наследственности, общего физиологического состояния организма и влияния окружающей среды (.в том числе и воспитания).

Исследования показали, что оборонительный рефлекс в активно-оборонительной и пассивно-оборонительной формах в известной степени передается у собак по наследству. Однако характер проявления оборонительной реакции (активная или пассивная форма) зависит и от окружающей среды, в частности от воспитания. Установлено, например, что щенки, воспитанные в клетке, проявляют характерную трусливость в отличие от щенков, воспитанных на свободе, при условии широкого общения с различными раздражителями. Отсюда ясно, какое большое значение имеет воспитание щенков для последующего поведения взрослой собаки. Проявление сложных рефлексов - инстинктов зависит также и от общего физиологического состояния собаки (голод, течка, болезни п пр.). Так, у голодной собаки пищевой инстинкт будет выражен более резки, чем у сытой. У щенной суки при наличии щенят оборонительный сложный рефлекс очень часто проявляется в активной форме, даже если у этой собаки он и не проявлялся до щенения. В данном случае указанный рефлекс направлен на защиту щенков и имеет большое биологическое значение.

Сложный рефлекс типа инстинкта, наиболее выраженный у данной собаки и господствующий в ее поведении, называется преобладающей реакцией . Постоянно и сильно выраженные преобладающие реакции имеют большое значение для дрессировки собак. В связи с этим собак с сильно выраженной активно-оборонительной реакцией (злобой) лучше всего использовать на караульной службе. Если у собаки преобладает пищевая реакция, которая обычно сопровождается доверчивостью к людям, дающим ей еду, то такую собаку желательно использовать для подноса легких грузов или для минорозыскной службы.

Кроме пищевой и оборонительной реакций, временно могут преобладать ориентировочная или половая реакции. В случае преобладания ориентировочной реакции собака всматривается, прислушивается, как будто ищет чего-то, малейший шум выводит ее из состояния покоя. Преобладание половой реакции обычно наблюдается у кобелей, если поблизости находится пустующая сука.

Ориентировочная реакция должна быть хорошо выражена у каждой собаки, предназначенной для служебного использования, однако резкое преобладание такой реакции нежелательно, так как это будет отвлекать собаку при дрессировке. Сильно выраженная половая реакция также отрицательно отражается на дрессировке, так как вызывает отвлечение. При дрессировке необходимо учитывать, что у большинства собак половая реакция преобладает лишь в определенное время года (особенно весной).

В основе возникновения и проявления преобладающей реакции лежит явление доминанты. Сущность этого явления состоит в том, что при определенных условиях в нервных центрах, обусловливающих проявление того или другого рефлекса, может возникнуть стойкое возбуждение, преобладающее над возбуждением других нервных центров. В результате все рефлексы, зависящие от центра с наибольшим возбуждением, приобретают наибольшую силу и стойкость проявления и образуют преобладающую реакцию.

Условные рефлексы

Если безусловные рефлексы представляют собою прирожденную основу поведения собаки, то условные рефлексы приобретаются животным в процессе жизни.

В служебном собаководстве различные условные рефлексы, необходимые для служебного использования собак, вырабатываются на базе безусловных рефлексов в процессе дрессировки.

Условные рефлексы вырабатываются только при определенных условиях, поэтому академик Павлов и дал им такое название. Главнейшим условием является совпадение во времени действия двух раздражителей, один из которых является безусловным и вызывает определенный безусловный рефлекс (например, выделение слюны), а другой - любым раздражителем внешней среды (звуковым, световым), не имеющим значения для данного безусловного рефлекса. Механизм образования условного рефлекса, по опытам академика Павлова и его учеников, таков.

Если перед тем, как собаке давать пищу, звонить в звонок, помещенный поблизости от нее (рис. 23), произойдет следующее. Пища, попадая в ротовую полость собаки, вызывает раздражение, которое передается в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенного в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникнет очаг возбуждения, раздражение исправится к слюнной железе, которая начнет выделять слюну. Это будет путь рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга пойдет в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникнет очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с ней на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, также возникает очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут существовать одновременно три очага возбуждения, причем между ними установится определенная нервная связь (замыкание).

Рис. 23. Схема образования условного рефлекса

1 - чувствительный нерв языка; 2 - слюнная железа; 3 - черепная коробка; 4 - пищевой корковый центр; 5 - слуховой чувствительный нерв; 6 - слуховой нервный центр; 7 - соединительный нервный путь; 8 - пищевой безусловный центр; 9 - продолговатый мозг; 10 - двигательный (секреторный) нерв

После образования такого замыкания между нервными центрами достаточно будет воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением. Достигнув слухового центра, оно направится по проторенному пути в пищевой корковый центр, а из него в пищевой центр продолговатого мозга. Затем оно перейдет по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу и вызовет слюноотделение при отсутствии пищевого безусловного раздражителя. Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-либо раздражитель последний приобретает значение сигнала на проявление определенного рефлекса. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи (как было в описанном случае) и его приспособляемость к окружающей среде возрастает.

По описанной схеме вырабатываются условные рефлексы на любой раздражитель. Этот же принцип лежит в основе приучения собаки к выполнению любого действия по команде в процессе дрессировки. Например, для того чтобы приучить собаку садиться по команде, нужно образовать на эту команду условный рефлекс, используя такой раздражитель, который вызывал бы у собаки безусловный рефлекс посадки. Для этого дрессировщик, произнося команду, сильно нажимает рукой на круп собаки; проявляя защитным рефлекс, собака опускает зад и садится. После ряда таких повторных сочетаний команд с нажатием на круп у собаки выработается условный рефлекс на команду, и она будет садиться по одному приказанию дрессировщика.

Большинство действий, которые собака приучается выполнять в процессе дрессировки по условным сигналам дрессировщика, отличается от обычных условных рефлексов (например, условного рефлекса слюноотделения) своей сложностью. Исследования показали, что эти действия являются сложными двигательными реакциями, состоящими из системы рефлексов. Такие системы рефлексов принято называть навыками. Навыки - это сложные условные рефлексы, в отличие от инстинктов, которые являются сложными безусловными рефлексами .

Навыки формируются в результате длительного упражнения, которое состоит из ряда повторно выполняемых действий. В процессе упражнения образуются новые временные связи, которые постепенно дифференцируются и уточняются. В результате достигается большая четкость в выполнении навыков, необходимых для использования собаки. Каждый навык отрабатывают в процессе дрессировки.

Приемом дрессировки называется совокупность последовательных действий дрессировщика, направленных на образование у собаки определенного навыка .

Каждый прием отрабатывается дрессировщиком в определенной последовательности. Вначале дрессировщик вырабатывает у собаки первоначальный условный рефлекс на команду или жест на основе безусловных раздражителей. Затем первоначально выработанный условный рефлекс усложняется до навыка. И, наконец, навык, выработанный у собаки, закрепляется в процессе работы в различных условиях.

Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы и инстинкты) выработались в процессе эволюции как результат приспособления к определенным, относительно постоянным условиям среды. Они наделяют особь комплексом поведенческих программ, готовых к употреблению при первой необходимости. Их роль в поведении преобладает в случае животных с коротким временем жизни (беспозвоночные). Например, самка дорожных помпилов (одного из видов одиночных ос) появляется из куколки весной и живет только несколько недель. За это время она должна успеть встретиться с самцом, поймать добычу (паука), выкопать норку, затащить паука в норку, отложить яйцо, запечатать норку - и так несколько раз. Оса выходит из куколки уже «взрослой» и сразу же готова к выполнению своей деятельности. Это не значит, что помпила не способна к обучению. Например, она может и должна запоминать место расположения своей норки, что требует формирования соответствующего условного рефлекса.

У высокоорганизованных позвоночных животных ситуация иная. Например, волчонок рождается слепым и совершенно беспомощным. Конечно, при рождении у него присутствует ряд безусловных рефлексов, но их явно недостаточно для полноценной жизни. По мере роста происходит процесс интенсивного обучения, в результате чего животное готово к самостоятельному существованию.

Изучением жизни и поведения особи в естественной для нее среде занимается наука этология. Наиболее сложная задача, стоящая перед ней, - описать взаимодействие врожденных и приобретенных компонентов поведения. Действительно, по ходу жизни на инстинктивную деятельность животного накладываются дополнительно образовавшиеся условные рефлексы, и поскольку у разных особей они отличаются, то и конечные проявления инстинктов, преследуя общую цель, также могут отличаться у разных представителей одного вида. Например, птицы, обитающие в разных местностях, могут использовать при постройке гнезда разные материалы. Ведущая роль в создании этологии как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу и голландскому ученому Н. Тинбергену.

Физиология ВНД, со своей стороны, изучает поведение животных в строго контролируемых лабораторных условиях. Конечно, это поведение проще, чем в реальной природной среде. Но именно такое упрощение позволяет анализировать механизмы деятельности мозга, которые в противном случае могут быть замаскированы различными случайными реакциями.

Разнообразие безусловных рефлексов предполагает и разнообразие способов их подразделения на типы. В качестве примера приведем классификацию, которая была предложена академиком П. В. Симоновым. Она достаточно полно учитывает все основные варианты врожденного поведения (табл. 4.1).