Дыхание - это окисление органического вещества, являющегося субстратом дыхания. Субстратами для дыхания служат углеводы, жиры и белки.

Углеводы . При наличии углеводов большинство клеток использует в качестве субстратов именно их. Полисахариды (крахмал у растений и гликоген у животных и грибов) вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносахаридов.

Липиды (жиры или масла) . Липиды составляют «главный резерв» и пускаются в дело в основном тогда, когда запас углеводов исчерпан. Предварительно они должны быть гидролизованы до глицерола и жирных кислот. Жирные кислоты богаты энергией и некоторые клетки, например мышечные, в норме получают именно от них часть необходимой им энергии.

Белки . Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются для производства энергии лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например при длительном голодании (разд. 8.9.3). Белки предварительно гидролизуются до аминокислот, а аминокислоты дезаминируются (лишаются своих аминогрупп). Образовавшаяся в результате дезаминирования кислота вовлекается в цикл Кребса или превращается сначала в жирную кислоту, чтобы затем подвергнуться окислению.

Главную роль в клеточном дыхании играют два типа реакций - окисление и декарбоксилирование.

Окисление

В клетке происходят окислительные реакции трех типов.
1. ОКИСЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫМ КИСЛОРОДОМ .

2. ОТЩЕПЛЕНИЕ ВОДОРОДА (ДЕГИДРИРОВАНИЕ) . При аэробном дыхании окисление глюкозы происходит путем последовательных реакций дегидрирования. Отщепляемый при каждом дегидрировании водород используется для восстановления кофермента, называемого в этом случае переносчиком водорода:

Большая часть этих реакций происходит в митохондриях, где переносчиком водорода служит обычно кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид):

НАД*Н (восстановленный НАД ) затем вновь подвергается окислению с высвобождением энергии. Ферменты, катализирующие реакции дегидрирования, называются дегидрогеназами. В ряде последовательных реакций дегидрирования весь отщепляемый от глюкозы водород передается переносчикам водорода. Этот водород окисляется затем кислородом до воды, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТФ. Феномен выделения энергии при окислении (горении) водорода можно наблюдать, если поднести горящую свечку к пробирке с водородом. При этом раздастся легкий короткий хлопок, вроде миниатюрного взрыва. В клетке выделяется такое же количество энергии, но выделяется оно в ряде окислительно-восстановительных реакций при переходе водорода от одного переносчика к другому по так называемой дыхательной цепи.

3. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ . Это происходит, например, при переходе одной ионной формы железа (Fe2+) в другую (Fe3+)

Электроны могут передаваться от одного соединения к другому, как водород в реакциях описанных выше. Соединения, между которыми совершается этот перенос, называются переносчиками электронов. Протекает этот процесс в митохондриях.

Декарбоксилирование

Декарбоксилирование - это отщепление углерода от данного соединения с образованием СО2. В молекуле глюкозы, помимо водорода и кислорода, содержится еще шесть атомов углерода. Поскольку для описанных выше реакций нужен только водород, углерод удаляется в реакциях декарбоксилирования. Образующийся при этом диоксид углерода представляет собой «побочный продукт» аэробного дыхания.

Дыхательным коэффициентом называется отношение выделенной при дыхании углекислоты к количеству поглощенного кислорода (СО2/О2). В случае классического дыхания, когда окисляются углеводы СбН^О^ и в качестве конечных продуктов образуются только СО2 и Н2О, дыхательный коэффициент равен единице. Однако так бывает далеко не всегда, в ряде случаев он изменяется в сторону увеличения или уменьшения, почему и считают, что он является показателем продуктивности дыхания. Изменчивость величины дыхательного коэффициента зависит от субстрата дыхания (окисляемого вещества) и от продуктов дыхания (полного или неполного окисления).

При использовании в процессе дыхания вместо углеводов жиров, которые менее окислены, чем углеводы, на их окисление будет использоваться больше кислорода - в таком случае дыхательный коэффициент будет уменьшаться (до величины 0,6 - 0,7). Этим объясняется большая калорийность жиров по сравнению с углеводами.

Если же при дыхании будут окисляться органические кислоты (вещества более окисленные по сравнению с углеводами), то кислорода будет использоваться меньше, чем выделяться углекислоты, и дыхательный коэффициент возрастает до величины больше единицы. Самым высоким (равным 4) он будет при дыхании за счет.щавелевой кислоты, которая окисляется по уравнению

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Выше было упомянуто, что при полном окислении субстрата (углевода) до углекислого газа и воды дыхательный коэффициент равен единице. Но при неполном окислении и частичном образовании продуктов полураспада часть углерода будет оставаться в растении, не образуя углекислого газа; кислорода будет поглощаться больше, и дыхательный коэффициент опустится до величины меньше единицы.

Таким образом, определяя дыхательный коэффициент, можно получить представление о качественной направленности дыхания, о субстратах и продуктах этого процесса.

Зависимость дыхания от экологических факторов.

Дыхание и температура

Как и другие физиологические процессы, интенсивность дыхания зависит от ряда экологических факторов, причем сильнее и

определеннее всего выражена температурная зависимость. Это обусловлено тем, что из всех физиологических процессов дыхание является наиболее "химическим", ферментативным. Связь же ак- , тивности ферментов с уровнем температуры неоспорима. Дыхание подчиняется правилу Вант-Гоффа и имеет температурный коэффициент (2ю 1,9 - 2,5.

Температурная зависимость дыхания выражается одновершинной кривой (биологической) с тремя кардинальными точками. Точка (зона) минимума различна у разных растений. У холодоустойчивых она определяется температурой замерзания растительной ткани, так что у незамерзающих частей хвойных дыхание обнаруживается при температуре до -25 °С. У теплолюбивых растений точка минимума лежит выше нуля и определяется температурой отмирания растений. Точка (зона) оптимума дыхания лежит в интервале от 25 до 35 °С, т. е. несколько выше, чем оптимум для фотосинтеза. У различных по степени теплолюбивости растений ее положение также несколько изменяется: она лежит выше у теплолюбивых и ниже у холодоустойчивых. Максимальная температура дыхания находится в интервале от 45 до 53 °С.> Эта точка определяется отмиранием клеток и разрушением цитоплазмы, ибо клетка дышит, пока жива. Таким образом, температурная кривая дыхания подобна кривой фотосинтеза, но не повторяет ее. Различие между ними заключается в том, что- кривая дыхания охватывает более широкий температурный диапазон, чем кривая фотосинтеза, а оптимум ее несколько смещен в сторону повышенйой температуры.

Сильное действие на интенсивность дыхания оказывают колебания температуры. Резкие переходы ее от высокой к низкой и обратно значительно усиливают дыхание, что было, установлено* еще В. И. Палладиным в 1899 г.

При колебаниях температуры происходят не только количественные, но и качественные изменения дыхания, т. е. изменение путей окисления органического вещества, однако в настоящее время они исследованьг слабо, поэтому здесь не излагаются.

Дыхание растений
План лекции

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Строение и функции митохондрий.

3. Структура и функции аденилатной системы.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.

5. Пути дыхательного обмена

1. Общая характеристика процесса дыхания.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .

Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.

Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.

Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.

Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:

С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Строение и функции митохондрий.

Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.

Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.

Функции митохондрий:

1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.

2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.

3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.

4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

3. Структура и функции аденилатной системы.

Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.

Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.

В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.

5. Пути дыхательного обмена

Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.

Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)

2) пентозофосфатный (апотомический)

Гликолитический путь дыхательного обмена

Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.

Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.

Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.

В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):

С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:

2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О

Энергетический баланс процесса дыхания.

В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.

Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .

Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.

Субстраты дыхания

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И. П. Бородина было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании. В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) -- это объемное или молярное отношение СО2, выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени О2. При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыханий используются углеводы, то процесс идет согласно уравнению С6Н12С6 + 6О2 = 6СО2 + 6Н2О. В этом случае ДК равен единице.

Однако если разложению в процессе дыхания подвергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, поглощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше единицы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэффициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке углеводов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного питательного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный коэффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыхательного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот.

Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Анаэробное дыхание семян злаковых

Анаэробное окисление углеводов идёт по пути гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс, приводящий к распаду одной молекулы глюкозы на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом высвобождается энергия, которую организм аккумулирует в форме АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитозоле, без потребления кислорода.

Полная цепь реакций гликолиза была выявлена трудами Л.А. Иванова, С.П. Костычева, А.Н. Лебедева, Г. Эмбдена, Я.О. Парнаса и О. Мейергофа к середине 30-х годов ХХ века. Гликолиз протекает в две стадии.

Первая стадия - подготовительная, или собирательная. Различные гексозы вовлекаются в гликолиз, главным образом, глюкоза, а также фруктоза и манноза. При этом инертные молекулы гексоз активируются, фосфорилируются за счёт АТФ, превращаются в глюкозо-6-фосфат. Этап заканчивается образованием глицеральдегид-3-фосфата.

Вторая стадия - окислительная. Глицеральдегид-3-фосфат окисляется до пировиноградной кислоты (пируват). Энергия окисления накапливается в АТФ, образуются восстановительные эквиваленты НАД Н2.

Суммарное уравнение гликолиза:

С6Н12О6 + 2 НАД+ + 2 Н3РО4 + 2 АДФ > 2 СН3 - СО - СООН + 2 АТФ + 2 НАД Н2 + 2 Н2О.

В дальнейшем пировиноградная кислота в зависимости от условий и специфических особенностей данного организма может подвергаться различным превращениям.

Роль гликолиза у семян злаковых

Роль гликолиза как анаэробной фазы дыхания заключается в извлечении из углеводов свободной энергии и аккумуляции её в легко используемой форме молекулах АТФ, а также в образовании многих высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях. Значение гликолиза особенно велико в тканях и органах, где ограничен доступ кислорода или возможно внезапное и резкое возрастание скорости потребления АТФ.

Ответить

Другие вопросы из категории

19. Дизентерийной амёбой человек может заразиться, если 2) он погладит собаку 3) его укусит комар 4) он съест плохо проваренное

5) он выпьет воду из загрязненного водоема

20. Морфологический критерий вида – это

1) его область распространения

2) особенности процессов жизнедеятельности

3) особенности внешнего и внутреннего строения

4) определенный набор хромосом и генов

21. Темные бабочки встречаются в промышленных районах Англии чаще, чем светлые, потому что

1) в промышленных районах темные бабочки откладывают больше яиц, чем светлые

2) темные бабочки более устойчивы к загрязнениям

3) вследствие загрязнения некоторые бабочки становятся темнее других

4) в загрязненных районах темные бабочки менее заметны для насекомоядных птиц

22. Палеонтологическим доказательством эволюции служит

2) отпечаток археоптерикса

3) видовое разнообразие организмов

4) приспособленность рыб к жизни на разных глубинах

5) наличие раковины у моллюсков

1) снабженный ресничками

2) состоящий из хитина

3) на который не действует пищеварительный сок

4) защищенный от воздействий среды тонким слоем воска

24. Укажите абиотический фактор, необходимый для жизни растений

2) наличие углекислого газа в атмосфере

3) внесение человеком минеральных удобрений

4) наличие в экосистеме консументов

5) конкуренция за свет

25. Взаимоотношение божьих коровок и тлей – пример

3) взаимопомощи

4) симбиоза

5) хищничества

26. Разнообразное воздействие человека на природу относят к факторам

2) абиотическим

3) биотическим

4) ограничивающим

5) антропогенным

27. В клетках животных липиды синтезируются в

2) рибосомах

3) лизосомах

28. В клетке расщепление белков до аминокислот с участием ферментов происходит в

2) митохондриях

3) лизосомах

4) комплексе Гольджи

5) ядрышках

29. В профазе митоза НЕ происходит

2) растворение ядерной оболочки

3) формирование веретена деления

4) удвоение ДНК

5) растворение ядрышек

30. Причина модификационной изменчивости признаков – изменение

3) условий среды

4) хромосом

5) генотипа

31. В селекции растений чистые линии получают путём

2) перекрестного опыления

3) самоопыления

4) экспериментального мутагенеза

5) межвидовой гибридизации

32. Для питания грибы – сапротрофы используют

2) азот воздуха

3) углекислый газ и кислород

4) органические вещества отмерших тел

5) органические вещества, которые создают сами в процессе фотосинтеза

33. Если в пробирку с кровью добавить 2%-ный раствор поваренной соли, то эритроциты

2) набухнут и лопнут

3) не изменят своей формы

4) сморщатся и осядут на дно

5) всплывут на поверхность

35. Движущий отбор способствует сохранению особей с признаком,

1) отличающимся от прежней нормы реакции

2) имеющим среднюю величину нормы реакции

3) который не изменяется в течение ряда поколений

4) обеспечивающим выживание популяции в стандартных условиях

36. Верны ли следующие суждения об отличии природной экосистемы от агроэкосистемы?

А. В круговороте веществ природной экосистемы, в отличие от агроэкосистемы, наряду с солнечной э участвует дополнительный источник энергии в виде удобрений.

Б. Агроэкосистемы, в отличие от природных экосистем, характеризуются целостностью, устойчивостью и саморегуляцией.

2) Верно только А

3) Верно только Б

4) Верны оба суждения

5) Оба суждения неверны

Является наиболее распространенным дыхательным субстратом. Дыхание субстраты