Пятна

Жизненный цикл клетки, его периоды, их сущность. Жизненный цикл клетки: фазы, периоды

Понятие жизненного цикла клетки

У значительного большинства клеток существует определённый жизненный цикл.

Определение 1

Жизненный цикл – это период жизни клетки от её появления до окончания деления или гибели.

Этот цикл характеризуется большим количеством процессов, происходящих в клетке: рост, развитие, дифференциация, функционирование и т.п.

Клеточный цикл состоит из длительного периода интерфазы , а также коротких периодов митоза и цитокинеза .

Интерфаза – это период жизни клеток, в течение которого не происходит их деление.

Замечание 1

В этот период жизненного цикла клетки поддерживают свой гомеостаз и выполняют определённые функции.

Исследование различных групп клеток отдельного организма свидетельствует, что большинство из них находятся в интерфазе. Лишь небольшая часть клеток – около 1% - может быть задействована на это время в митозе.

Клеточный цикл, который оканчивается делением, свойствен для большинства разновидностей клеток многоклеточного организма и для всех одноклеточны

Все разновидности клеток имеют разную длительность как всего цикла, так и отдельных его периодов, даже в различных тканях одного и того же организма.

Пример 2

У человека длительность клеточного цикла для клеток эпителия кожи составляет 10-20 суток, для лейкоцитов – 4-5 суток, для клеток костного мозга – 8-12 часов.

Длительность жизни клетки запрограммирована генетически и наследуется.

На определённом этапе жизнедеятельности в клетках образуются специальные белковые молекулы, определённая концентрация которых сигнализирует о необходимости деления или гибели.

Интерфаза. Периоды интерфазы

Определение 2

Интерфаза – это период жизненного цикла клетки, во время которого она живёт, функционирует и готовится к делению.

Началом интерфазы и всего клеточного цикла можно считать момент окончания предыдущего цитокинеза.

Первый период интерфазы – пресинтетический , или $G_1$. На протяжении этого периода генетическая информация, закодированная в ДНК, находится в состоянии максимального функционирования – ДНК руководит синтезом РНК и белков. В этот период, который является наиболее длительным, клетки растут, дифференцируются и выполняют свои функции. В ядрах таких клеток содержится диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной молекулы ДНК. Генетическая формула клетки в этот период – $2n2c$, где $n$ – гаплоидный набор хромосом, $c$ – количество копий ДНК.

Во время следующего, синтетического , периода ($S$) синтезируется и удваивается ДНК. В результате каждая хромосома уже состоит из двух хроматид, из двух дочерних молекул ДНК, соединённых в участке центромеры. Количество генов увеличивается вдвое. Удваивается и количество белков хроматина. Генетическая формула в этот период – $2n4c$.

Репликация ДНК является очень важным моментом во время подготовки клетки к делению. Только репликация лежит в основе как бесполого, так и полового размножения, а, значит, и непрерывности жизни.

Момент начала фазы $S$ называется точкой рестрикции . Синтез ДНК запускается с появлением специальных сигнальных молекул белков-активаторов $S$-фазы. В конце $S$- фазы, после полной репликации ДНК, белок-активатор разрушается, и клетка может переходить к следующему периоду. Клетки, не имеющие «разрешения» на деление, не способны пройти точку рестрикции. Такие клетки на определённый период времени останавливаются в состоянии «покоя» - в $G_0$-фазе, поддерживая метаболизм и выполняя свои функции.

Нейроны и мышечные клетки могут функционировать на протяжении всей жизни организма.

В постсинтетическом периоде $G_2$ клетки готовятся к митозу. Происходит постепенное разрушение цитоскелета, начинается конденсация и спирализация хроматина. Усиливается синтез АТФ, белков, РНК, липидов и углеводов. Формируются новые органеллы клетки. Размеры клетки значительно увеличиваются. Синтезируются специальные белки-регуляторы, которые способствуют переходу клетки из фазы $G_2$ к делению. Период $G_2$ переходит в профазу митоза. Это тот момент клеточного цикла, когда впервые в световой микроскоп можно увидеть хромосомы, сформировавшиеся из хроматина.

Жизненный цикл клеток многоклеточного организма контролируется окружающими клетками и гуморальными факторами организма. Существенную роль в регуляции играют также специальные белки, которые образуются клеткой под влиянием собственной генетической программы.

К числу важнейших изменений в клетке, которые происходят в интерфазе и готовят клетку к делению, относятся спирализация и сокращение половинок хромосом (хроматид), удвоение уентриолей, синтез белков будущего ахроматинового веретена, синтез высокоэнергетических соединений (в основном, АТФ). Клетка завершает свой рост и готова вступить в профазу следующего митоза.

Цитокинез

Следующий после митоза этап клеточного цикла - цитокинез – деление цитоплазмы.

По экватору материнской клетки животных организмов образуется перетяжка. Эта структура образуется ещё в телофазе митоза. Перетяжка деления формируется из микрофилламентов цитоскелета, которые образуют сократительное кольцо. Оно постепенно уменьшается, и перетяжка всё более углубляется по всему периметру. Через некоторое время материнская клетка делится на две дочерние. В образовании перетяжки и её углублении, а также в полном делении дочерних клеток активное участие берёт цитоскелет. После цитокинеза обе доерние клетки содержат все компоненты материнской клетки.

Замечание 2

Если после митоза не происходит цитокинез, то образуются многоядерные клетки.

Жизненный цикл клетки – это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический цикл.

Периоды:

Интерфаза – подготовка к делению клетки.

Митоз – деление клетки.

Интерфаза - подготовка к делению клетки.

Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).

Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10 часов).

Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК, белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление. (3-4 часа).

Способы деления клеток:

Амитоз – прямое, простое деление клетки (неполноценное).

Митоз – сложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Мейоз – сложное, непрямое, редукционное деление специализированных клеток репродуктивных органов.

Способы деления клеточных структур:

Эндомитоз – увеличение числа хромосом кратное их набору.

Политения – образование многонитчатых хромосом за счёт многократной репликации хромосом.

Митоз – с ложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Профаза – хромосомы спирализуются, укорачиваются, приобретают вид нитей и ядро напоминает клубок нитей. Ядрышко начинает разрушаться. Ядерная оболочка частично лизируется. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС. Резко уменьшается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам. Между ними микротрубочки образуют веретено деления, увеличивается вязкость цитоплазмы, её тургорт и поверхностное натяжение внутренней мембраны.

Прометафаза – исчезает ядерная оболочка и ядрышко. Хромосомы в виде толстых нитей располагаются по экватору.

Метафаза – заканчивается образование веретена деления. Хроматиновые нити прикрепляются одним концом к центриолям, а другим к центромерам хромосом. Хроматиды начинают отталкиваться друг от друга. Хромосомы подразделяются на две хроматиды. Остаются сцепленными в центре. Хромосомы выстраиваются по экватору, образуя материнскую звезду.

Анафаза – рвётся связь по центромере, сохраняются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды к центриолям.

Телофаза – происходят процессы обратные процессам профазы. Хромосомы десрирализуются, удлиняются, становятся тонкими. Формируется ядрышко, образуется ядерная мембрана, разрушается веретено деления, происходит цитокинез. Из материнской клетки образуются две дочерние.

Клеточный (жизненный) цикл

Клеточный (или жизненный) цикл клетки – время существования клетки от деления до следующего деления или от деления до смерти. Для разных типов клеток клеточный цикл различен.

В организме млекопитающих и человека различают следующие типы клеток, локализующиеся в разных тканях и органах:

1) часто делящиеся клетки (малодифференцированные клетки эпителия кишечника, базальные клетки);

2) редко делящиеся клетки (клетки печени – гепатоциты);

3) неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, меланоциты и др.).

Жизненный цикл у этих клеточных типов различен.

Жизненный цикл у часто делящихся клеток – время их существования от начала деления до следующего деления. Жизненный цикл таких клеток нередко называют митотическим циклом.

Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода:

1) митоз (или период деления);

2) интерфазу (промежуток жизни клетки между двумя делениями).

Выделяют два основных способа размножения (репродукции) клеток.

1. Митоз (кариокенез) – непрямое деление клеток, присущее в основном соматическим клеткам.

2. Мейоз (редукционное деление) характерен только для половых клеток.

Имеются описания и третьего способа деления клеток – амитоза (или прямого деления), которое осуществляется путем перетяжки ядра и цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток или одной двухядерной. Однако в настоящее время считают, что амитоз характерен для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

Указанные два способа деления клеток подразделяются на фазы или периоды.

Митоз подразделяется на четыре фазы:

1) профазу;

2) метафазу;

3) анафазу;

4) телофазу.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы.

В ядре происходят следующие преобразования:

1) конденсация хроматина и образование хромосом, состоящих из двух хроматид;

2) исчезновение ядрышка;

3) распад кариолеммы на отдельные пузырьки.

В цитоплазме происходят следующие изменения:

1) редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки;

2) формирование из микротрубочек веретена деления;

3) редукция зернистой ЭПС и также уменьшение числа свободных и прикрепленных рибосом.

В метафазе происходит следующее:

1) образование метафазной пластинки (или материнской звезды);

2) неполное обособление сестринских хроматид друг от друга.

Для анафазы характерно:

1) полное расхождение хроматид и образование двух равноценных дипольных наборов хромосом;

2) расхождение хромосомных наборов к полюсам митотического веретена и расхождение самих полюсов.

Для телофазы характерны:

2) формирование из пузырьков ядерной оболочки;

3) цитотомия, (перетяжка двухядерной клетки на две дочерние самостоятельные клетки);

4) появление ядрышек в дочерних клетках.

Интерфазу подразделяют на три периода:

1) I – J1 (или пресинтетический период);

2) II – S (или синтетический);

3) III – J2 (или постсинтетический период).

В пресинтетическом периоде в клетке происходят следующие процессы:

1) усиленное формирование синтетического аппарата клетки – увеличение числа рибосом и различных видов РНК (транспортной, информационной, рибосомальной);

2) усиление синтеза белка, необходимого для роста клетки;

3) подготовка клетки к синтетическому периоду – синтез ферментов, необходимых для образования новых молекул ДНК.

Для синтетического периода характерно удвоение (редупликация) ДНК, что приводит к удвоению плоидности диплоидных ядер и является обязательным условием для последующего митотического деления клетки.

Постсинтетический период характеризуется усиленным синтезом информационной РНК и всех клеточных белков, особенно тубулинов, необходимых для формирования веретена деления.

Клетки некоторых тканей (например, гепатоциты) по выходе из митоза вступают в так называемый J0-период, во время которого они выполняют свои многочисленные функции в течение ряда лет, при этом не вступая в синтетический период. Только при определенных обстоятельствах (при повреждении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл (или в синтетический период), синтезируя ДНК, а затем митотически делятся. Жизненный цикл таких редко делящихся клеток можно представить следующим образом:

2) J1-период;

3) J0-период;

4) S-период;

5) J2-период.

Большинство клеток нервной ткани, особенно нейроны центральной нервной системы, по выходе из митоза еще в эмбриональном периоде в дальнейшем не делятся.

Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов:

1) митоза – I период;

2) роста – II период;

3) длительного функционирования – III период;

4) старения – IV период;

5) смерти – V период.

На протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в состав разнообразных клеточных структур, постепенно заменяются новыми, т. е. клетки постепенно обновляются. На протяжении жизненного цикла в цитоплазме неделящихся клеток накапливаются различные, прежде всего липидные включения, в частности липофусцин, рассматриваемый в настоящее время как пигмент старения.

Мейоз – способ деления клеток, при котором происходит уменьшение числа хромосом в дочерних клетках в 2 раза, характерен для половых клеток. В данном способе деления отсутствует редупликация ДНК.

Кроме митоза и мейоза, выделяется также эндорепродукция, не приводящая к увеличению количества клеток, но способствующая увеличению количества работающих структур и усилению функциональной способности клетки.

Для данного способа характерно, что после митоза клетки сначала вступают в J1-, а затем в S-период. Однако такие клетки после удвоения ДНК не вступают в J2-период, а затем в митоз. В результате этого количество ДНК становится увеличенным вдвое – клетка превращается в полиплоидную. Полиплоидные клетки могут вновь вступать в S-период, в результате чего они увеличивают свою плоидность.

В полиплоидных клетках увеличивается размер ядра и цитоплазмы, клетки становятся гипетрофированными. Некоторые полиплоидные клетки после редупликации ДНК вступают в митоз, однако он не заканчивается цитотомией, так как такие клетки становятся двухъядерными.

Таким образом, при эндорепродукции не происходит увеличения числа клеток, но увеличивается количество ДНК и органелл, следовательно, и функциональная способность полиплоидной клетки.

Способностью к эндорепродукции обладают не все клетки. Наиболее характерна эндорепродукция для печеночных клеток, особенно с увеличением возраста (например, в старости 80% гепатоцитов человека являются полиплоидными), а также для ацинозных клеток поджелудочной железы и эпителия мочевого пузыря.

Период жизнедеятельности клетки, в котором происходят все процессы обмена веществ, называется жизненным циклом клетки.

Клеточный цикл состоит из интерфазы и деления.

Интерфаза - это период между двумя делениями клетки. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белка, РНК, накоплением питательных веществ клеткой, ростом и увеличением объема. К концу интерфазы происходит удвоение ДНК (репликация). В результате каждая хромосома содержит две молекулы ДНК и состоит из двух сестринских хроматид. Клетка готова к делению.

Деление клетки. Способность к делению - это важнейшее свойство клеточной жизнедеятельности. Механизм самовоспроизведения срабатывает уже на клеточном уровне. Наиболее распространенным способом деления клетки является митоз (рис. 55).

Рис. 55. Интерфаза (А) и фазы митоза (Б): 1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза

Митоз - это процесс образования двух дочерних клеток, идентичных исходной материнской клетке.

Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и органелл между двумя дочерними клетками.

1. В профазе ядерная мембрана исчезает, хромосомы максимально спирализуются, становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам и образуют веретено деления.

2. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной зоне, нити веретена деления соединены с центромерами хромосом.

3. Анафаза характеризуется расхождением сестринских хроматид-хромосом к полюсам клетки. У каждого полюса оказывается столько же хромосом, сколько их было в исходной клетке.

4. В телофазе происходит деление цитоплазмы и органоидов, в центре клетки образуется перегородка из клеточной мембраны и возникают две новые дочерние клетки.

Весь процесс деления длится от нескольких минут до 3 ч в зависимости от типа клеток и организма. Стадия деления клетки по времени в несколько раз короче ее интерфазы. Биологический смысл митоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом и наследственной информации, полной идентичности исходных и вновь возникающих клеток.

Жизненный цикл клетки — период существования клетки от момента возникновения путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Клетка в своей жизни проходит разные состояния: фазу роста и фазы подготовки к делению и деления. Процесс деления клетки предваряет интерфаза (стадия между делениями клетки; относительного покоя, когда происходят важнейшие события клеточной жизни: транскрипция, трансляция и репликация), которая состоит из трех этапов: пресинтетического (G1), синтетического (S), постсинтетического (G2). Она составляет 90% всего клеточного цикла. Стадия синтеза белков и роста (G1) начинается непосредственно после самого деления. Самый длинный период интерфазы, продолжительность которого в клетках от 10 часов до нескольких дней. Здесь происходит завершение формирования ядрышка; интенсивно синтезируется белок и РНК, увеличивается масса клетки. Клетка в этой стадии имеет диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК (2п2с). Накопив необходимые вещества и восстановив свой размер, а иногда и без изменения размеров после предыдущего деления, клетки начинают подготовку к следующему делению. Эта фаза называется фаза S — фаза синтеза ДНК и удвоения хромосом. Продолжительность S-периода от нескольких минут у бактерий до 6—12 часов в клетках млекопитающих. В этот период происходит главное событие интерфазы — репликация — удвоение ДНК. Каждая хромосома становится двухроматидной, а число хромосом не изменяется (2п4с). Параллельно идет синтез белков, которые участвуют в конденсации (упаковке) хромосом при их спирализации. Далее клетка переходит в фазу G2 — фазу подготовки к митозу, синтезируются белки, ферменты, необходимые для обеспечения деления клеток, начинается спирализация хромосом.
Митоз — деление клеточного ядра, в результате которого ядра дочерних клеток содержат то же число хромосом, что и родительские. Хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в переносе хромосом при расхождении хромосом к противоположным полюсам клетки и делении тела клетки (цитокинез). Биологическое значение митоза: равное количество хромосом у дочерних и материнской клеток; гены их содержат совершенно идентичную наследственную информацию, при этом происходит точная передача наследственной информации от родителей к потомкам. Митоз обеспечивает регенерацию утраченных частей и замещение клеток у многоклеточных организмов, основа вегетативного размножения. Длительность митоза сильно варьирует у разных организмов и тканей. Наиболее часто встречается клеточный цикл в течение 18—20 ч. Клетки эпителия двенадцатиперстной кишки делятся каждые 11 часов, тощей — 19 часов, роговицы глаза — через 3 суток. Длительность стадий зависит от типа тканей, состояния организма, внешних факторов. Наиболее продолжительны первая и последняя стадии.
Стадии митоза. Первая стадия митоза — профаза, за ней следуют метафаза, анафаза и телофаза, завершающиеся делением клетки — цитокинезом.
В профазе происходит исчезновение ядрышка, спирализация хромосом фрагментация ядерной мембраны. Формируется веретено деления при участии центриолей, от которого отходят нити веретена деления. В хромосомах центромеры образуют особые структуры — кинетохоры, которые обеспечивают связывание хромосомы с нитями веретена. Они прикрепляются к специальной группе кинетохорных нитей. В результате возникают две противоположно направленные силы, которые и приводят хромосому в экваториальную плоскость. Беспорядочные движения хромосом и их случайная окончательная ориентация обеспечивает случайное распределение хроматид между дочерними клетками, столь важное при мейозе.
Метафаза (2п4с). Хромосомы располагаются в одной плоскости (метафазная пластинка). За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от его полюсов ответственны кинетохорные нити (идут к противоположным полюсам веретена). Метафаза оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы.
В анафазу (4п4с) (длительность фазы — несколько минут) хромосомы расщепляются (сестринские хроматиды разделяются в точке их соединения в центромере), начинается перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена за счет укорочения кинетохорных нитей. Параллельно удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Хроматиды превращаются в две обособленные, самостоятельные дочерние хромосомы.
Телофаза (2п2с) начинается с остановки разошедшихся диплоидных наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (поздняя телофаза) и разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез). В ранней телофазе хромосомы начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме, веретено деления исчезает. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Процесс деления цитоплазмы — цитокинез, проходит под действием сократимого кольца, состоящего из актиновых филаментов.
Практически у всех эукариотических организмов обнаружено так называемое прямое деление ядер или амитоз. При амитозе не происходит конденсация хромосом и не образуется веретено деления, а ядро делится перетяжкой или фрагментацией, оставаясь в интерфазном состоянии. Генетический материал при этом распределяется между дочерними ядрами случайным образом. После амитоза клетки не способны приступить к митотическому делению и обычно вскоре погибают. Амитоз характерен для клеток, заканчивающих свое развитие: отмирающих эпителиальных клеток, фолликулярных клеток яичников и т.д. Встречается амитоз при патологических процессах: воспалении, злокачественном росте и др.

Жизненный цикл клетки – это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до её смерти. Важнейшим компонентом является митотический цикл.

Интерфаза – подготовка к делению клетки.

Митоз – деление клетки.

22. Интерфаза, её периоды, их характеристика.

Интерфаза - подготовка к делению клетки.

Пресинтетический (G1) – идёт рост образовавшейся клетки, синтез различных РНК и белков. Синтез ДНК не происходит. (12-24 часа). 2n2c (хромосом и ДНК).

Синтетический (S) – синтез ДНК и редупликация хромосом. Синтез РНК и белка. (10 часов).

Постсинтетический (G2) – синтез ДНК останавливается. Происходит синтез РНК, белков и накопление энергии. Ядро увеличивается в размере. Происходит его деление. (3-4 часа).

23. Способы деления клеток и клеточных структур: амитоз, митоз, мейоз, эндомитоз, политения. Определение понятий.

Способы деления клеток:

Амитоз – прямое, простое деление клетки (неполноценное).

Митоз – сложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Мейоз – сложное, непрямое, редукционное деление специализированных клеток репродуктивных органов.

Способы деления клеточных структур:

Эндомитоз – увеличение числа хромосом кратное их набору.

Политения – образование многонитчатых хромосом за счёт многократной репликации хромосом.

24. Митоз, его фазы, их характеристика. Факторы, влияющие на интенсивность митоза. Биологиче­ское значение митоза.

Митоз – сложное, непрямое, полноценное деление клетки.

Профаза – хромосомы спирализуются, укорачиваются, приобретают вид нитей и ядро напоминает клубок нитей. Ядрышко начинает разрушаться. Ядерная оболочка частично лизируется. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС. Резко уменьшается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам. Между ними микротрубочки образуют веретено деления, увеличивается вязкость цитоплазмы, её тургорт и поверхностное натяжение внутренней мембраны.

Прометафаза – исчезает ядерная оболочка и ядрышко. Хромосомы в виде толстых нитей располагаются по экватору.

Метафаза – заканчивается образование веретена деления. Хроматиновые нити прикрепляются одним концом к центриолям, а другим к центромерам хромосом. Хроматиды начинают отталкиваться друг от друга. Хромосомы подразделяются на две хроматиды. Остаются сцепленными в центре. Хромосомы выстраиваются по экватору, образуя материнскую звезду.

Анафаза – рвётся связь по центромере, сохраняются нити ахроматинового веретена и растягивают хроматиды к центриолям.

Телофаза – происходят процессы обратные процессам профазы. Хромосомы десрирализуются, удлиняются, становятся тонкими. Формируется ядрышко, образуется ядерная мембрана, разрушается веретено деления, происходит цитокинез. Из материнской клетки образуются две дочерние.

Размножение как свойство живого. Способы размножения организмов, их характеристика.

Размножение – свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Оно обеспечивает непрерывность и преемственность.

Бесполое:

Одной клеткой (моноцитогенное).

Группой клеток (полицитогенной).

Участвуют две родительские особи.

Формы бесполого размножения у одноклеточных и многоклеточных организмов.