Kimus yang disiapkan memperoleh konsistensi dan keasaman tertentu (pH 5.0). tekanan dan lingkungan asam bekerja pada kemo dan baroreseptor dinding lambung, yang mengirimkan impuls eksitasi ke sistem saraf pusat melalui saraf pusat. Dari sana, di sepanjang saraf sentrifugal, mereka ditransmisikan ke sfingter outlet. Lubang melewati sebagian chyme. Di duodenum, media memiliki pH 5,6-6,2. Ketika chyme masuk dari perut berotot, keasaman meningkat; pada saat yang sama, kemoreseptor usus teriritasi dan impuls eksitasi melewati lengkung refleks, menutup sfingter pilorus. Keasaman yang berlebihan di usus dinetralkan oleh cairan empedu, pankreas dan usus, dan proses pembukaan sfingter diulang. Frekuensi transisi chyme dari lambung ke usus sangat penting secara fisiologis. Ini menghilangkan kemungkinan akumulasi berlebihan asam klorida atau unsur basa di usus, yang secara negatif mempengaruhi aktivitas enzim.

Pengosongan makanan dari lambung ke usus juga diatur oleh tekanan osmotik isi otot lambung. Dengan pengisian usus yang kuat dengan kimus dan peregangan dindingnya, transisi bagian kimus yang berurutan berhenti secara refleks.

Empedu, pankreas dan jus usus bekerja pada massa makanan di duodenum. Dengan partisipasi enzim, proses aktif pencernaan usus perut dan parietal terjadi di sini. Empedu adalah cairan sekresi yang dihasilkan oleh sel-sel hati. Ini memiliki warna hijau tua atau muda dan tekstur berminyak. Ini mengandung 78-80% air dan 20-22% padatan, termasuk asam empedu, musin, kolesterol, garam anorganik, serta pigmen empedu (bilirubin, biliverdin), di mana warna empedu bergantung. Pigmen empedu terbentuk dari hemoglobin, yang dilepaskan setelah penghancuran sel darah merah di hati. Reaksi empedu sedikit basa.

Empedu terus diproduksi di hati dan dikumpulkan di kantong empedu. Ini mengalir ke lumen duodenum hanya selama periode penerimaan dan perjalanan massa umpan di dalamnya. Empedu burung berbeda dari empedu hewan lain dengan adanya asam stearat dalam komposisinya.

Empedu mengaktifkan enzim pencernaan, terutama yang terlibat dalam pemecahan lemak. Ini berkontribusi pada emulsifikasi lemak dan dengan demikian menciptakan permukaan yang besar untuk dampak yang lebih baik enzim pemecah lemak. Empedu meningkatkan sekresi jus pankreas, merangsang peristaltik usus, yang mempercepat kemajuan chyme.

Bersama dengan chyme dari perut datang asam hidroklorik. Di bawah pengaruhnya, hormon sekretin terbentuk di selaput lendir duodenum. Ini diserap ke dalam aliran darah dan dikirim oleh aliran darah umum ke pankreas, di mana ia bekerja pada aparatus neuro-kelenjarnya, menyebabkan pelepasan jus pankreas. Memperkuat atau melemahkan sekresi saraf vagus pankreas. Jus pencernaan pankreas berbentuk cair dalam konsistensi, transparan, memiliki reaksi sedikit basa, pH 7,2-7,5. Ini mengandung enzim tripsin, erepsin, amilase, maltase, lipase.

Tripsin ada di getah pankreas dalam keadaan tidak aktif dalam bentuk tripsinogen. Di usus, di bawah pengaruh enterokinase, tripsinogen diubah menjadi tripsin, yang sangat aktif dalam lingkungan basa dan kurang aktif dalam lingkungan asam.

Erepsin bekerja dalam lingkungan basa dan, seolah-olah, menyelesaikan pekerjaan yang dimulai oleh pepsin dan tripsin. Tripsin dan erepsin memecah protein, albumosa dan pepton menjadi asam amino, yang larut dengan baik dalam air dan diserap secara bebas ke dalam darah. Dalam chyme usus kecil, nitrogen asam amino membentuk sekitar 30% dari jumlah totalnya.

Lipase jus pankreas bekerja dalam lingkungan basa, diaktifkan oleh empedu, yang memasuki duodenum. Lipase memecah lemak menjadi gliserol dan asam lemak. Gliserin larut dalam air dan cepat diserap. Asam lemak disabunkan oleh alkali, membentuk senyawa yang sangat larut dalam air, yang juga mudah diserap.

Amilase mengubah pati sel tumbuhan menjadi disakarida maltosa, yang, di bawah aksi maltase, berubah menjadi glukosa monosakarida, yang larut dengan baik dalam air dan diserap melalui dinding usus ke dalam darah.

Kebanyakan nutrisi- protein, lemak, karbohidrat - dicerna di duodenum. Di bagian bawah usus kecil, pemecahan nutrisi dengan partisipasi enzim jus usus selesai dan sebagian besar produk pencernaan diserap.

Jus usus disekresikan oleh kelenjar usus sebagai respons terhadap iritasi mekanis pada mukosa usus. Sari usus memiliki berat jenis 1,0076, reaksi basa, pH 7,42, warna keruh. Ini mengandung enzim enterokinase, erepsin, amilase, maltase.

Selain proses pencernaan di rongga usus, ada yang disebut pencernaan parietal, atau kontak, yang dilakukan oleh enzim yang dipasang pada mikrovili selaput lendir. Di sini, proses pemecahan nutrisi selesai dan kondisi diciptakan untuk penyerapannya.

Tidak semua kimus masuk ke sekum, tetapi hanya sebagian yang mengandung partikel kecil makanan; partikel besar, melewati mulut usus yang buta, lewat lebih jauh dan menonjol. Di sekum, air diserap secara intensif dan serat (10-30%) dicerna.

Transformasi serat terjadi dengan partisipasi enzim dan bakteri, yang ditemukan dalam jumlah besar di selaput lendir proses buta. Adanya proses fermentasi pada proses buta ditunjukkan oleh bau khas dari isinya.

Rektum relatif pendek. Panjangnya pada ayam 6-7 cm, pada bebek - 7-9 cm Air diserap di rektum. Massa tinja yang terkumpul ditahan oleh otot cincin (sfingter) yang ada di awal rektum dan di ujungnya.

Nutrisi dalam darah dan getah bening diserap terutama di usus kecil, sebagian dalam proses buta dan usus besar. Di lumen usus, karena filtrasi, difusi, aktivitas biologis sel epitel dan pergerakan vili, nutrisi diserap melalui epitel perbatasan prismatik dan memasuki kapiler darah dan saluran limfatik vili. Otot-otot vili, berkontraksi, memeras darah dan getah bening ke dalam jaringan pembuluh yang lebih besar yang terletak lebih dalam. Kemudian otot-otot mengendur, dan pembuluh-pembuluh vili terisi lagi dengan getah bening dan darah.

Telah ditetapkan bahwa sekitar 75% lemak dari total jumlah yang dicerna diserap melalui pembuluh limfa, sisanya langsung masuk ke dalam darah. Asam amino dan monosakarida diserap terutama melalui kapiler darah vili.

Karbohidrat diserap terutama dalam bentuk glukosa. Melewati epitel prismatik, mereka memasuki kapiler vili dengan darah yang mengalir dari usus, memasuki vena portal dan hati. Jika jumlah karbohidrat dalam darah yang mengalir ke hati optimal, maka mereka tidak berlama-lama di dalamnya dan dengan cepat memasuki aliran darah umum; jika gula darah di atas normal, glukosa disimpan di hati dan pati hewan disintesis darinya - glikogen, yang dapat dibentuk tidak hanya di hati, tetapi juga di otot.

Lemak dipecah oleh lipase usus menjadi gliserol dan asam lemak. Gliserin larut dalam air dan mudah diserap. Asam lemak tidak larut dalam isi usus, tetapi, bergabung dengan alkali empedu, mereka masuk ke dalam senyawa larut (sabun) dan masuk melalui epitel vili ke dalam saluran limfa atau kapiler darah. Gliserol dan asam lemak kemudian bergabung kembali untuk membentuk lemak. Oleh karena itu, terkadang tetesan lemak sudah ditemukan di saluran limfatik yang memanjang dari vili.

Di bawah pengaruh enzim proteolitik pepsin, tripsin dan erepsin, protein dipecah menjadi pepton, peptida, dan asam amino. Asam amino dengan cepat diserap melalui epitel vili ke dalam darah dan dikirim ke organ dan jaringan, di mana mereka digunakan sebagai bahan plastik untuk sintesis protein sel.

Air diserap di usus kecil dan besar. Dari jumlah total air yang diambil dari peminum dan dengan makanan, sekitar 30-50% diserap ke dalam darah. Sisanya tetap di usus untuk mempertahankan konsistensi tertentu chyme dan diekskresikan dalam tinja. Pada burung, air urin yang masuk ke kloaka dapat diserap kembali. Oleh karena itu, beberapa spesies burung untuk waktu yang lama mengatur dengan jumlah air yang terkandung dalam makanan yang diterima dan dibentuk dalam tubuh dalam proses metabolisme (yang disebut air endogen).

Garam mineral larut dengan baik dalam jus pencernaan dan diserap melalui epitel selaput lendir usus kecil dan besar ke dalam darah.

Saluran pencernaan burung memiliki banyak fitur fisiologis dibandingkan dengan mamalia.

Panjang saluran pencernaan pada ayam mencapai 210 cm Secara anatomis, alat pencernaan burung menunjukkan ciri-ciri asli sepanjang panjangnya, dari rongga mulut hingga kloaka. Perlu dicatat adanya orofaring nyata, pembagian perut menjadi zona kelenjar dan otot, usus relatif pendek, di mana dua proses buta dan kloaka dibedakan - persimpangan saluran pencernaan, saluran kemih dan genital.

Karena ketidakhadiran langit-langit lunak dan epiglotis, rongga mulut dan faring digabungkan ke dalam orofaring. Paruh yang keras dan tumpul menggantikan bibir. Lidah berbentuk segitiga sempit, sambil mempertahankan bentuk paruh, diberkahi dengan mobilitas yang sangat tinggi karena fiksasi dengan tulang hyoid.

Kelenjar ludah banyak dan tersebar di rongga mulut, mereka lebih berkembang pada burung darat (makan padat). Kelenjar utama diwakili oleh rahang dan kelenjar sudut mulut yang terletak di arcade zygomatic.

Kerongkongan relatif panjang pada kebanyakan burung, menjadi tabung yang sangat membentang. Ini memiliki banyak kelenjar lendir dan epitel skuamosa berlapis.

Bentuk gondok dan ukurannya bervariasi tergantung pada fungsinya: mungkin sedikit melebar pada angsa, sedangkan pada merpati dikaitkan dengan kerongkongan sepanjang keseluruhannya. Volume hasil panen dan kapasitas pengendapannya tergantung pada berat hidup burung. Ayam memiliki 27% lebih banyak gondok daripada ayam jantan. Burung pemakan serangga dan burung hantu tidak memiliki gondok. Nilai pH kandungan gondok adalah 4,5-5,5. Pencernaan pada gondok dilakukan oleh enzim dan mikroflora. Pada saat yang sama, hingga 15-20% karbohidrat, termasuk pati, dicerna. fungsi motorik gondok dilakukan dalam bentuk 10-12 kontraksi periodik per jam.

Perut burung dibagi menjadi dua bagian - perut kelenjar (sekresi) dan otot (mekanis). Lambung kelenjar merupakan kelanjutan dari kerongkongan dan merupakan rongga kecil dengan dinding yang menebal. Makanan tetap di dalamnya untuk waktu yang singkat. Selaput lendirnya ditutupi dengan epitel silinder dengan banyak kelenjar. Sel-sel sekretorik dari kelenjar-kelenjar ini secara bersamaan menghasilkan asam klorida dan pepsinogen 29 . Sel-sel ini menggantikan sel utama dan sel parietal mamalia. Nilai pH jus murni lambung kelenjar adalah 1,5-2,0. Massa pakan yang diolah dengan jus lambung kelenjar dengan cepat meninggalkan lambung kelenjar dan masuk ke perut berotot, di mana proses utama pencernaan berlangsung.

Perut berotot relatif besar pada burung granivora. Mukosanya berwarna abu-abu atau coklat karena impregnasi pigmen empedu, yang secara berkala datang dengan isi duodenum. Pada burung yang hidup di tanah, perutnya yang berotot berisi batu-batu kecil yang berfungsi sebagai penghancur gigi. Pada ayam, massa batu yang berkontribusi pada penggilingan pakan di perut berotot adalah 10-12 g. Dalam 2-4 jam, hingga 50% protein pakan dipecah (pH 2,5-3,5). Fungsi motorik lambung - 2-4 kontraksi per menit.

Pada unggas air, bagian ketiga dari perut, yang terletak setelah yang berotot, disebut perut pilorus. Mungkin, ini memberikan peran filter, mencegah lewatnya partikel makanan besar.

Usus halus pendek pada burung omnivora dan lebih panjang pada herbivora dan granivora. Usus burung lebih pendek daripada mamalia. Pada ayam, panjangnya 165-230 cm, 5-6 kali panjang tubuhnya. Dinding usus menebal pada tingkat duodenum dan ileum dan lebih tipis, transparan pada tingkat jejunum.

Pada ayam, duodenum rata-rata memiliki panjang 24 cm dan diameter 0,8-1,2 cm. Ini memiliki bentuk V, menutupi pankreas. Tepi loop usus ini menembus ke dalam rongga panggul. Transisi lambung berotot ke duodenum membentuk penyempitan pilorus, yang memungkinkan hanya partikel makanan kecil yang masuk ke usus. Perbatasan antara dua struktur ditutupi dengan lapisan lendir yang tebal, yang melindungi usus dari keasaman berlebihan yang berasal dari lambung.

Jejunum dicirikan oleh hubungannya dengan empedu dan pankreas pada tingkat bagian akhir duodenum 12. Panjangnya pada ayam 85-120 cm, diameter 0,6-1,0 cm dalam bentuk lipatan ganda. Ada dua bagian usus: proksimal (lengkungan Meckel) dan distal, lebih pendek (lengkung supra-12 duodenum). Divertikulum Meckel (diverticulumvitelli), sisa kanal omphalomesenteric yang menghubungkan usus dengan kandung kemih atau kantung kuning telur dalam embrio, menunjukkan akhir jejunum dan awal ileum.

Ileum pendek, pada ayam 13-18 cm, memiliki 6-8 bercak Peyer. Secara histologi, usus burung tidak menunjukkan perbedaan yang signifikan dibandingkan dengan usus mamalia. Burung tidak memiliki kelenjar Brunner, tetapi kelenjar atau kripta Luberkünov pada berbagai tahap perkembangan.

Usus besar pada burung sangat pendek dibandingkan dengan mamalia (5-8 cm pada ayam) dan sesuai dengan sekum, rektum dan kloaka. Usus besar pada burung praktis tidak ada.

Sekum yang terletak di antara usus halus dan usus besar pada ayam relatif panjang, pada ayam dewasa panjangnya mencapai 20 cm. Pada merpati, mereka pendek (0,2-0,7 cm). Sekum diwakili oleh dua kantung simetris, meskipun hanya satu kantung yang mungkin ada atau tidak ada sama sekali pada beberapa spesies burung. Nyali buta itu kaya jaringan limfoid oleh karena itu, mereka diyakini terlibat dalam respons imun usus.

Rektum relatif pendek pada semua spesies burung kecuali burung unta. Kloaka dibagi menjadi 3 bagian: coprodeum (coprodeum), urodeum (urodeum), proctodeum (proctodeum).

Coprodeum adalah perpanjangan dari rektum di mana kotoran menumpuk. Ini adalah bagian terbesar dari kloaka, dipisahkan dari rektum oleh sfingter dengan benang melingkar halus. Urodeum mencakup 2 ureter, saluran telur, yang terletak secara eksklusif di sebelah kiri. Proctodeum adalah reservoir yang ditutup dari luar oleh dua sfingter, salah satunya halus di dalam, sfingter luar terlipat. Selaput lendir pada tingkat pembukaan kloaka ditutupi dengan lapisan kelenjar lendir yang padat. Proctodeum dikaitkan dengan bursa Fabricius (cloacal thymus), organ limfoid yang menghilang seiring bertambahnya usia, digantikan oleh jaringan fibrosa satu tahun pada ayam dan sedikit kemudian pada bebek.

Kelenjar aksesori saluran pencernaan pada burung sangat berbeda dari pada mamalia. Hati dibagi menjadi ukuran besar lobus kanan dan kiri. Empedu dikeluarkan oleh saluran hepato-intestinal (yang menghubungkan langsung lobus kiri hati dengan bagian akhir duodenum 12) dan hepatovesikal (yang menghubungkan lobus kanan dengan kandung empedu). Empedu kemudian masuk melalui kanalis vesiko-intestinal ke dalam duodenum 12. kantong empedu ada pada ayam, angsa, kalkun, tetapi tidak ada pada merpati.

Pankreas terdiri dari 3 lobus dengan tiga saluran yang keluar di bagian distal duodenum dekat saluran empedu. Jus pankreas disekresikan terus menerus dengan kecepatan 25 ml per jam pada ayam dewasa (pH 7,5-8,1). Dalam jus pankreas burung, tidak ada laktase, tidak seperti mamalia. Pankreas ayam sangat kaya akan pulau-pulau Langerhans, yang memainkan peran penting dalam pengendalian metabolisme energi.

Perlu dicatat bahwa Sistem limfatik, yang merupakan ciri mamalia, praktis tidak ada pada burung. Bukan kelenjar getah bening pada ayam dan merpati. Hanya angsa yang memiliki beberapa kelompok kelenjar getah bening di pangkal leher.

Adanya ciri-ciri anatomi, terutama di lokasi kelenjar lambung di depan yang berotot, penyatuan saluran empedu dan saluran pankreas di bagian distal duodenum, adanya dua sekum panjang memastikan pencernaan dan penyerapan komponen makanan yang penting secara energi. Durasi perjalanan massa makanan di saluran pencernaan burung, bahkan dengan mempertimbangkan fungsi antiperistaltik duodenum 12, lebih aktif dan rata-rata 6-10 jam.

Tingkat perkembangan kelenjar ludah yang lemah menciptakan kesulitan dalam mempelajari fungsinya, berdasarkan kateterisasi saluran kelenjar ludah.

Jumlah total Air liur yang dikeluarkan ayam adalah 7-30 ml per hari. Air liur terutama terdiri dari lendir yang disekresikan oleh kelenjar lendir dan diperlukan untuk melumasi makanan. Ini memfasilitasi transit makanan melalui orofaring dan kerongkongan proksimal. Pada beberapa spesies burung (burung pipit, angsa), keberadaan amilase saliva, yang tidak ada pada ayam dan kalkun, terungkap. Aktivitas amilase berkorelasi dengan ukuran dan tingkat perkembangan gondok. Ayam dan bebek memiliki tanaman yang sangat berkembang, yang memungkinkan pakan untuk tetap di dalamnya untuk waktu tertentu (dari beberapa menit hingga satu jam) sebelum masuk ke perut kelenjar, oleh karena itu, pati dapat mengalami aksi amilase asal tumbuhan. Pada burung pipit dan, pada tingkat lebih rendah, pada angsa, tanamannya berbentuk fusiform dan tidak memiliki kapasitas besar untuk menyimpan massa makanan ternak.

Aktivitas sekresi gondok sangat lemah. Hanya sekresi lendir yang diucapkan oleh kelenjar lendir kerongkongan dan di pintu masuk gondok yang dicatat, yang memastikan perendaman dan penguraian makanan.

Tahap pertama pencernaan karbohidrat terjadi pada tingkat gondok, karena aksi amilase air liur dan mikroorganisme.

Sekresi aktif dalam otot perut burung tidak terungkap, meskipun ada sekresi kompleks polisakarida-protein yang menutupi seluruh rongga perut. Lapisan kompleks ini melindungi tisu lembut lambung dari aksi asam klorida dan pepsin dan dari kerusakan selaput lendir benjolan makanan.

Tindakan sekresi lambung pada burung dimanifestasikan pada tingkat duodenum 12. Benjolan makanan yang masuk ke lambung merangsang sekresi lambung.

Ada 2 fraksi dalam jus pankreas - air dan enzimatik. Fraksi air mengandung ion bikarbonat. Komponen protein adalah enzim penting untuk pemecahan lipid, protein, karbohidrat. Alokasikan ribonuklease, amilase, lipase, kimotripsin, tripsin, elastase, karboksipeptidase.

Aktivitas mikrobiologi terjadi pada tingkat gondok dan terutama sekum. Kehadiran flora bakteri, terutama bakteri Gram-negatif, secara bersamaan mencerminkan karakteristik morfologi dan metabolisme. Mikroflora berkontribusi pada perubahan cepat epitel usus (dalam 2 hari). Namun, pembentukan asam laktat yang masif dapat mengubah integritas mukosa usus.

Flora bakteri gondok terutama mencakup lactobacilli (Lactobacillusacidophilus), yang berkontribusi pada normalisasi pH lingkungan karena sekresi asam laktat, asam lemak organik dan volatil lainnya.

Sekum adalah tempat berkembang biak yang sangat baik bagi bakteri, terutama anaerob, pada pH 6,5-7,5. Mereka bahkan menemukan urin karena refleks antiperistaltik rektum.

Ayam dapat menggunakan hingga 17% serat makanan. Sekum juga berperan dalam pencernaan protein dan dalam pemanfaatan nitrogen non-protein. Mikroflora anaerob mampu menguraikan asam urat, produk utama metabolisme nitrogen pada burung, diekskresikan melalui ginjal. Amonia yang dihasilkan dimasukkan ke dalam sintesis asam amino yang digunakan oleh bakteri.

Seperti pada mamalia, flora bakteri unggas mengurangi penggunaan lipid dengan mengurangi peran garam empedu. Akhirnya, flora bakteri pada tingkat sekum mampu mensintesis vitamin dari kelompok yang larut dalam air, terutama kelompok B. Vitamin ini hanya dapat digunakan oleh burung setelah coprophagia, terutama jika disimpan di serasah. Sekum juga memainkan peran penting dalam menghemat air. Burung tanpa sekum mengeluarkan tinja yang lebih kering, menunjukkan bahwa mereka terlibat dalam melestarikan air usus dan urin. Mereka penting dalam menjaga keseimbangan air ketika suhu lingkungan meningkat.

CHYME(Jus chymos Yunani) - konten semi-cair usus halus, yaitu campuran isi makanan lambung yang masuk dengan getah pankreas dan usus, serta dengan empedu.

Sekitar 4-6 liter isi lambung per hari memasuki duodenum (kadang-kadang disebut kimus lambung), 1-2 liter empedu, hingga 2 liter jus pankreas dan kira-kira. 2 liter jus usus. Namun, sekitar 4 liter chyme berpindah dari usus kecil ke usus besar selama periode waktu yang sama, praktis tanpa zat yang berharga bagi tubuh dan tersedia untuk penyerapan.

Jumlah dan komposisi chyme tergantung pada jenis dan jumlah makanan yang diambil, jumlah dan sifat sekresi kelenjar pencernaan yang dilepaskan ke usus, pencernaan nutrisi, penyerapan produk hidrolisisnya, air, garam mineral dan komponen lain dari chyme.

normal dalam usus duabelas jari karena rasio yang bervariasi antara isi asam lambung dan pankreas netral atau sedikit basa, sekresi usus dan empedu yang masuk ke usus, pH chyme berada di kisaran 4,0-8,0, dan di hampir seluruh jejunum dan ileum - 6,5-7, lima. Perubahan pH dikaitkan dengan pelanggaran rasio rahasia, percepatan evakuasi lambung dan transit duodenum chyme. Aktivitas motorik usus (lihat Peristaltik) berkontribusi pada homogenisasi kimus, kemajuannya ke arah distal, perubahan lapisan parietal dan peningkatan kontak dengan selaput lendir usus kecil.

Chyme adalah objek dan lingkungan pencernaan perut (lihat). Enzim rahasia pankreas (lihat) dan usus kecil (lihat. Usus) sebagai bagian dari kimus menyediakan hidrolisis polimer makanan menjadi dipeptida, disakarida, dll., yang memasuki zona pencernaan parietal (lihat), di mana akhir hidrolisis produk pencernaan perut dan penyerapannya (lihat). Dalam mengubah sifat fisikokimia lipid chyme peran besar permainan empedu (lihat).

Biasanya, proses hidrolisis dan penyerapan nutrisi paling aktif di sepertiga bagian atas usus halus dan, oleh karena itu, perubahan paling signifikan dalam komposisi chyme terjadi di bagian usus ini. Di bagian usus kecil yang terletak lebih distal, komposisi kimus ditentukan oleh resorpsi komponennya.

Komposisi chyme sifat fisikokimia, pada gilirannya, mempengaruhi proses pencernaan, mengubah aktivitas sekretori, motorik dan resorptif saluran pencernaan. Tergantung pada pH chyme, ia dilepaskan jumlah yang berbeda sekretin (lihat); jumlah cholecystokinin-pancreozymin yang dilepaskan oleh sel-sel endokrin usus (lihat Sekresi) tergantung pada kandungan produk hidrolisis protein dan lemak dalam chyme, menentukan jumlah dan komposisi jus pankreas, mengatur sekresi empedu (lihat). Bergantung pada sifat chyme, koreksi neurohumoral dari sekresi kelenjar mukosa lambung dan aktivitas evakuasi motoriknya dilakukan (lihat Perut). Iritasi mekanis pada selaput lendir usus kecil oleh kandungan chimmus meningkatkan motilitas, sekresi dan pergerakan vili, secara signifikan mempengaruhi laju penyerapan. Motilitas, sekresi dan penyerapan di usus kecil meningkatkan produk pencernaan protein dan lemak, enzim pankreas, dll. Enzim pankreas dari chyme menghambat sekresi pankreas. Implementasi efek regulasi chyme dilakukan melalui busur refleks, menutup di tingkat pusat sistem saraf dan ganglia perifer, dengan bantuan hormon usus, serta pengaruh langsung komponen chyme pada perut, pencernaan parietal dan penyerapan.

Daftar Pustaka: Singkat G. F. Pencernaan lambung, organisasi fungsionalnya dan perannya dalam konveyor pencernaan, Tashkent, 1980; Smirnov K. V. dan Ugolev A. M. Gastroenterologi luar angkasa, esai Trofologi, hal. 15, M., 1981; Fisiologi hisap, ed. A. M. Ugolev dkk., L., 1977; Fisiologi pencernaan, ed. A. V. Solovieva dkk., L., 1974.

Evakuasi chyme dari lambung ke duodenum

Mengunyah

Proses ini terdiri dari pemrosesan mekanis makanan antara deretan gigi atas dan bawah karena gerakan rahang bawah dalam kaitannya dengan tetap atas. Gerakan mengunyah dilakukan oleh otot khusus mengunyah, otot wajah, serta otot lidah. Dalam proses mengunyah, makanan dihancurkan, dicampur dengan air liur dan pembentukan gumpalan makanan, kondisi diciptakan untuk munculnya sensasi rasa. Makanan masuk ke rongga mulut, mengiritasi mekano-, termo- dan kemoreseptor dari selaput lendirnya. Eksitasi dari reseptor mereka di sepanjang serat aferen terutama saraf trigeminus ditransmisikan ke inti sensorik medula oblongata, talamus dan korteks serebral. Dari batang otak dan talamus, kolateral mengarah ke formasi retikuler. Dalam tindakan mengunyah, proprioseptor otot pengunyahan dan mekanoreseptor dari aparatus pendukung gigi, periodonsium, juga mengambil bagian. Sebagai hasil dari analisis dan sintesis informasi yang diterima, keputusan dibuat tentang kelayakan zat yang telah memasuki rongga mulut. Makanan yang tidak dapat dimakan ditolak, makanan yang dapat dimakan tetap berada di rongga mulut. Sekumpulan neuron berbagai departemen Otak yang mengatur aktivitas mengunyah disebut pusat mengunyah. Dari inti motorik dari formasi retikuler batang otak sepanjang serat eferen dari trigeminal, hypoglossal dan saraf wajah impuls dikirim ke otot-otot yang memberikan mengunyah. Akibatnya, terjadi gerakan rahang bawah. Otot-otot lidah dan pipi berfungsi dan menahan makanan di antara gigi.

Isi lambung masuk ke duodenum dalam porsi terpisah karena kontraksi otot-otot perut dan pembukaan sfingter penjaga gerbang. Pembukaan sfingter pilorus terjadi karena iritasi reseptor selaput lendir bagian pilorus lambung dengan asam klorida. Masuk ke duodenum, HCl, yang terletak di chyme, bekerja pada kemoreseptor mukosa usus, yang mengarah pada penutupan refleks sfingter pilorus ( refleks pilorus obturator). Setelah netralisasi asam dalam duodenum dengan jus duodenum basa, sfingter pilorus membuka kembali. Kecepatan transisi isi lambung ke duodenum tergantung pada komposisi, volume, konsistensi, tekanan osmotik, suhu dan pH isi lambung, derajat pengisian duodenum, keadaan sfingter pilorus. Isi lambung masuk ke duodenum hanya jika konsistensinya menjadi cair atau setengah cair. Makanan karbohidrat dievakuasi lebih cepat daripada makanan kaya protein. Makanan berlemak masuk ke duodenum dengan kecepatan terendah. Waktu evakuasi lengkap makanan campuran dari perut adalah 6-10 jam.

Karena aktivitas motorik otot-otot sirkular longitudinal eksternal dan internal usus kecil, kimus dicampur dengan jus pankreas dan jus usus dan kimus bergerak melalui usus kecil. Beberapa jenis gerakan dibedakan di usus kecil: segmentasi ritmik, pendulum, peristaltik, kontraksi tonik.

Segmentasi berirama disediakan oleh kontraksi otot-otot melingkar. Sebagai hasil dari kontraksi ini, intersep transversal terbentuk, yang membagi usus (dan bubur makanan) menjadi segmen-segmen kecil, yang berkontribusi untuk menggosok chyme dengan lebih baik dan mencampurnya dengan cairan pencernaan.

gerakan bandul karena kontraksi cincin dan otot longitudinal usus. Sebagai hasil dari kontraksi berturut-turut dari otot annular dan longitudinal, segmen usus memendek dan mengembang, atau memanjang dan menyempit. Hal ini menyebabkan pergerakan chyme ke satu arah atau yang lain, seperti pendulum, yang berkontribusi pada pencampuran menyeluruh chyme dengan cairan pencernaan.

gerakan peristaltik karena kontraksi terkoordinasi dari lapisan otot longitudinal dan sirkular. Karena kontraksi otot-otot annular dari segmen atas usus, chyme diperas ke bagian bawah, yang secara bersamaan mengembang karena kontraksi otot-otot longitudinal. Gerakan peristaltik memastikan pergerakan chyme melalui usus.

Semua kontraksi terjadi dengan latar belakang nada umum dinding usus. Kurangnya tonus otot (atonia) dengan paresis membuat segala jenis kontraksi menjadi tidak mungkin.

Sel dan mikroorganisme.

Persimpangan gastroduodenal

Chyme dibentuk sebagai hasil dari aktivitas motorik dan sekresi lambung dan dievakuasi ke duodenum melalui sfingter pilorus yang memisahkannya. Sfingter pilorus secara aktif terlibat dalam proses evakuasi dan dalam pembentukan kimus yang memasuki duodenum. Sfingter pilorus menentukan ukuran partikel yang dievakuasi, dan jika diameternya lebih dari 1,0-1,2 mm, kemudian mengembalikannya ke antrum lambung.

Isi lambung memasuki duodenum dalam bagian-bagian yang terpisah karena kontraksi otot-otot lambung dan pembukaan sfingter pilorus. Penemuan ini disebabkan oleh iritasi reseptor selaput lendir bagian pilorus lambung dengan asam klorida. Masuk ke duodenum, asam klorida, yang terletak di kimus, bekerja pada kemoreseptor mukosa duodenum, yang mengarah pada penutupan sfingter pilorus.

Setelah netralisasi asam dalam duodenum dengan jus duodenum basa, sfingter pilorus membuka kembali. Kecepatan transisi isi lambung ke duodenum tergantung pada komposisi, tekanan osmotik, volume, keasaman, suhu dan konsistensi isi lambung, derajat pengisian duodenum, keadaan sfingter pilorus.

Chyme masuk ke duodenum hanya ketika konsistensinya menjadi cair atau semi-cair. Makanan karbohidrat dievakuasi lebih cepat daripada makanan kaya protein. Makanan berlemak masuk ke duodenum dengan kecepatan paling lambat.

Usus halus

Isi lambung asam yang memasuki duodenum tetap seperti itu dalam Orang yang sehat rata-rata 14-16 detik. Selama waktu ini: keasaman kimus duodenum menurun karena bikarbonat empedu dan jus duodenum dan pankreas; enzim proteolitik lambung tidak aktif; enzim pankreas dimasukkan ke dalam chyme; lemak diemulsi. Dengan demikian, proses pencernaan lambung diterjemahkan ke dalam usus kecil.

Salah satu tahap terpenting dari proses pencernaan terjadi di usus kecil. Selain enzim pencernaan yang datang bersama kimus dari lambung, sedangkan kimus berada di duodenum, enzim yang disekresikan oleh pankreas, hati, serta kelenjar dan sel sekretori duodenum sendiri masuk ke dalamnya.

Dengan demikian, kimus yang terletak di usus kecil mengandung sejumlah besar protein enzimatik, termasuk:

• disekresikan dalam komposisi jus usus: enteropeptidase, carbohydrase, peptidase, monoglyceride lipase, phosphatases dan lain-lain;
• disekresikan oleh pankreas: proenzim: tripsinogen, kimotripsinogen, proelastase E, prokarboksipetidase A1 dan B2, profosfolipase A21, serta bentuk aktifnya; enzim: -amilase, lipase, karboksilesterlipase, ribonuklease, deoksiribonuklease; koenzim kolipase; inhibitor: inhibitor tripsin, lithostatin.

Komponen makanan yang dicerna sebagian, serta zat aktif biologis yang telah memasuki chyme dari lambung dan kelenjar pencernaan, bertindak melalui epitel di usus, mengatur fungsi sekretori dan motoriknya.

Usus besar

Pada seseorang, sekitar 0,5-4 liter chyme mengalir setiap hari dari usus kecil ke usus besar melalui katup ileocecal yang memisahkan mereka. Di usus besar, proses pencernaan berbeda secara signifikan dari yang ada di usus kecil. Secara khusus, penyerapan air yang intensif dari chyme terjadi di usus besar. Struktur chyme secara nyata berubah, dan diubah menjadi feses. Dari 4 liter chyme yang masuk ke usus besar terbentuk sekitar 150-200 g feses.

Pada saat itu, wajah baru memasuki ruang tamu. Wajah baru adalah Pangeran muda Andrei Bolkonsky, suami dari putri kecil. Pangeran Bolkonsky bertubuh pendek, seorang pemuda yang sangat tampan dengan ciri-ciri yang pasti dan kering. Segala sesuatu dalam sosoknya, dari tampilan lelah, bosan hingga langkah terukur yang tenang, mewakili kontras paling tajam dengan istrinya yang kecil dan bersemangat. Dia, tampaknya, tidak hanya akrab dengan semua orang di ruang tamu, tetapi dia juga sangat lelah sehingga sangat membosankan baginya untuk melihat dan mendengarkan mereka. Dari semua wajah yang membuatnya bosan, wajah istrinya yang cantik sepertinya paling membuatnya bosan. Dengan seringai yang merusak wajah tampannya, dia berpaling darinya. Dia mencium tangan Anna Pavlovna dan, sambil memejamkan mata, melihat sekeliling ke seluruh perusahaan.