Добрый день. Что влияет на количество личиночных стадий у животных? Какое животное обладает наибольшим количеством личиночных стадий. Спасибо!

Личиночная стадия имеется у животных с так называемым непрямым развитием, или развитием с метаморфозом. Количество личиночных стадий зависит от смены мест и среды обитания животного или его поведения. Наибольшее количество личиночных стадий отмечается у насекомых. Примером может служить жук-нарывник Mordellistena humeralis, имеющий 5 последовательных личиночных стадий. Самки этого вида откладывают яйца в гнезда пчел рода Anthophora. Из яиц появляются подвижные личинки с хорошо развитыми конечностями, зимующие в гнездах. Весной личинки первого возраста забираются на пчел и во время откладывания ими яиц в ячейки сот, наполненные мёдом, спрыгивают на яйца. Затем они прогрызают оболочки яиц пчёл и питаются содержимым. Затем линяют и превращаются в личинок второго возраста, которые имеются слабо развитые ноги, толстое и короткое тело. Эти личинки питаются мёдом, а затем превращаются в неподвижную бочкообразную стадию ложнокуколки (pseudochrysalis), внутри которой происходит развитие новой личиночной стадии, обладающей толстым телом, короткими конечностями. Данная личиночная стадия затем превращается в настоящую куколку, из которой выходит имаго жука.

Болезни, развивающиеся после заражения глистами (гельминтозы), имеют обширную географию, главным образом у африканских, азиатских и латиноамериканских народов с невысоким экономико-социальным уровнем развития, с плохими санитарными знаниями населения.

В 21 веке люди всё никак не могут одолеть глистов. Почему? Ответы просты:

У червей выросли многочисленные крючки, присоски; система пищеварения изменилась таким образом, что отдельные виды научились всасывать питательные вещества всей своей поверхностью; их тела приобрели более плоскую форму, а нервная система стала сильно упрощенной.

Гельминты повышают аллергическую настроенность организма, провоцируя появление различных анафилактических реакций. Их токсины пагубно воздействуют на центральную нервную систему, сердце, печень и другие органы. Происходит травматическое повреждение тканей разных органов и сосудов. Личинки гельминтов повреждают защитные барьеры тела человека и открывают ворота для проникновения болезнетворных бактерий, способствуя развитию воспалительных процессов.

Жизненный цикл гельминтов

Для медицины важность представляют те гельминты, где окончательным домом является человек, иногда наряду с человеком это могут быть животные, в некоторых - только животные (эхинококк). Яйца или личинки гельминтов покидают организм хозяина, дальнейшее их развитие зависит от группы, которой они принадлежат по классификации.

1. контактные гельминты,
2. геогельминты,
3. биогельминты.

У первой группы самый простой цикл. Контактные гельминты поставляют во внешний мир зрелые или почти зрелые яйца, которые сами по себе опасны для людей. С грязными руками человек получает заражение. В этой группе находится всем знакомый с детства энтеробиоз, возбудителем является острица, её яйца развиваются непосредственно на теле больного или на обсеменённых предметах обихода без участия промежуточного хозяина.

Для людей наиболее распространенной группой являются геогельминты. Сотни миллионов людей на планете ежегодно заболевают аскаридозом, анкилостомозом и трихоцефалезом. В последнее время вырисовывается нехорошая перспектива по увеличению заболеваний биогельминтозами, а именно, описторхозом, эхинококкозом.

Нематоды

Оба пола проживают и размножаются в тонкой кишке основного хозяина, они отличаются чрезвычайно высокой плодовитостью, только одна самка способна вывести до 250 тысяч яиц в сутки. Яйца попадают с фекалиями во внешнюю среду, далее в почве проходит их инкубация в течение 2-3-х недель, при благоприятных условиях в теплом и влажном песке или земле в созревших яйцах потом развиваются подвижные личинки.

Следующий этап развития должен пройти в кишечнике окончательного хозяина, где из яиц вылупляются личинки, внедряются в стенку кишки, а потом в сосуды и затем с током крови мигрируют по организму. В итоге оказываются в бронхолегочной системе, вызывают кашель, попадают с мокротой в рот, обратно проглатываются со слюной и второй раз попадают в кишечник, превращаясь там во взрослые стадии. Длится миграционный период около 75-90 дней.

Часть личинок выплевывается с мокротой, не попадая вновь в кишечник, часть после глотания оседает в печени, также минуя кишки. Продолжительность жизни в теле хозяина до 1,5 лет. Среди круглых червей есть живородящие, так самка трихинеллы производит массу живых личинок, сквозь стенку кишки они попадают в кровь и лимфу, разносятся по организму и застревают в поперечнополосатой мускулатуре. Здесь личинки сворачиваются, через несколько недель инкапсулируются и могут в таком виде сохраняться многие годы.

Когда попадут в кишечник окончательного хозяина, теряют капсулу, цепляются к стенке кишки и превращаются через два дня в половозрелую особь. Заражение нематодозами происходит с немытыми фруктами, зеленью, овощами, из детских песочниц, при поедании плохо термически обработанного мяса животных. Круглые черви почти все - геогельминты. К ним относятся аскариды, острицы, трихинеллы, анкилостомы, ришта.

Цестоды

У каких-то видов цестод яйца созревают в воде, высвобождая свободноплавающую личинку, а в ней созревает финна (вторая личиночная фаза). Стадии в промежуточных позвоночных и беспозвоночных хозяевах находятся в тканях тела. Финне обязательно надо добраться до пищеварительного тракта окончательного хозяина, где она цепляется с помощью присосок к стенке кишки и начинается созревание взрослого червя, проглоттиды постоянно отпадают и выходят прочь из тела вместе с яйцами. Живут эти черви около 10 лет.

Трематоды

Полиэмбриония или бесполое размножение в личиночной стадии – это особенность трематод. Зрелая форма в теле окончательного хозяина величается маритой, она откладывает яйца, которые выходят во внешнюю среду, а именно, для дальнейшего развития они должны оказаться в воде. Личинка, вышедшая из яйца (мирацидий), в воде внедряется в моллюска и в его печени образует спороцисту, а в ней из зародышей созревают редии - новое поколение личинок.

Окончательный хозяин создает все условия для завершения процесса созревания личинок до стадии взрослой особи. Продолжительность этого процесса от 15 дней, как у остриц, до 4 месяцев, как у аскарид и даже до 11-12 месяцев, как у филярий.

С обсемененной едой или грязными руками личинки попадают в рот человеку, проглатываются, устремляются в кишечник, где заканчивается процесс их развития (широкий лентец, свиной или бычий цепень) или мигрируют в кровяное русло, а оттуда с кровью путешествуют по разным органам и тканям (аскариды, анкилостомиды и ряд других). Каждый вид глистов имеет своё характерное место обитания, но могут быть разные ситуации.

Важно! Во избежании попадания гельминтов в организм необходимо придерживаться элементарных правил личной гигиены, а так же приучать своих детей.

Так, личинки эхинококка способны выживать во многих органах. Ряд гельминтов меняет пристанище в зависимости от стадии развития (личиночные формы трихинелл любят мышечную ткань, а взрослые живут в кишечнике).

Незваные гости вселяются в организм человека различными путями и по-разному покидают его, жизненный цикл у них имеет отличительные особенности, всё это нужно принимать к сведению при проведении терапевтических и планировании превентивных мероприятий среди населения.

Жизненный цикл развития эхинококка. Пути заражения, симптомы и последствия для человека

В зависимости от того, кто явился причиной его развития, различается и симптоматика патологии.

Человек выступает в роли промежуточного хозяина для возбудителя этого гельминтоза - эхинококка. Его пребывание в человеческом организме может иметь самые негативные и разрушительные последствия, чаще всего в печени и легких.

Поэтому важно знать что представляет собой данный вид гельминтоза и его возбудителя: жизненный цикл эхинококка, какие симптомы он вызывает на различных стадиях развития, как диагностировать, а главное вылечить эхинококкоз.

Что такое эхинококкоз и эхинококк в частности? Гельминты, возбудители различных видов гельминтоза, представлены тремя крупными группами обедненными общими морфологическими признаками: круглые черви (нематоды), дигенетические сосальщики (трематоды) и ленточные черви (цестоды или лентецы).

К последним и относится эхинококк, личиночная стадия которого является возбудителем эхинококкоза. Поэтому основные морфологические признаки эхинококка и строение червя подчиняются законам этого класса.

Первое, что следует сказать - это самый маленький представитель своего класса, его размеры составляют от 2,5 до 9 мм в длину.

Из шейки растут членики, в которых располагаются яйца по степени зрелости - чем дальше от тела, тем более зрелые. Таким образом последний членик содержит полностью готовые к дальнейшему жизненному циклу 400-600 яиц.

Оптимальный же температурный для них режим находится в диапазоне 12-25°С, при котором они в верхних слоях почвы могут выживать до 3 месяцев. На поверхности земли они быстро погибают, так как солнечный свет для них губителен.

Цикл развития

Окончательными хозяевами для эхинококков являются представители семейство псовых (собаки, шакалы и прочие) а также некоторые из кошачьих (рыси, львы). В качестве промежуточного хозяина выступают сельскохозяйственные животные, лесные грызуны (белки и прочие), зайцы и человек.

Если рассматривать упрощенную схему «цикл развития эхинококка», складывается следующая картина:

При заражении человека у эхинококка жизненный цикл протекает следующим образом:

1. Пероральным путем онкосфера попадает в желудочно-кишечной тракт человека.
2. Из онкосферы появляется зародыш, который проникает сквозь стенки кишечника в кровоток.
3. Посредство кровотока он попадает чаще всего в печень (около 80% случаев), в более редких случаях локализуется эхинококк в легких (от 15 до 20%).
4. В одном из этих органов зародыш переходит в личиночную стадию, представляющую собой однокамерный пузырь, называемый лавроцистой и имеющей диаметр до 5см.

В случае с иным промежуточным хозяином следующим шагом было бы поглощение лавроцисты одним из представителей окончательного, но с человеком, по понятным на то причинам, этого не происходит.

Сам пузырь имеет две оболочки, внешнюю хитиновую (потому очень плотную) и внутреннюю зародышевую. Причем одна часть внутренней оболочки способна продуцировать новые зародышевые пузыри.

Вследствие этого, в основной, так называемой материнской, лавроцисте могут образовываться новые - дочерние, а в некоторых случаях и внучатые. Это естественно приводит к росту объема образования и его массы.

Фиксировались случаи, когда масса лавроцисты достигала десятка килограмм, а объем до 10 литров. Вывернутые сколексы внутри специальных капсул или вне их плавают в жидкости своего пузыря.

Способы заражения

Как передается эхинококкоз? Основным источником заражения являются домашние животные, особенно те, которые регулярно гуляют по улице. Естественно что попадание онкосфер в пищеварительный тракт в этом случае происходит из-за элементарного несоблюдение гигиенических правил.

Также пути заражения включают следующие способы:

• поедание недостаточно термически обработанного мяса диких животных (охотники и их семьи) или сельскохозяйственных;
• употребление немытых овощей, ягод и фруктов, на которые могли попасть экскременты зараженных животных (чаще всего в условиях их произрастания);
• вода из непроверенных питьевых источниках, особенно в условиях дикой природы.

Деструктивное воздействие

Основное негативное воздействие на организм человека обуславливается именно формирование вышеуказанных лавроцист, также называемых эхинококковыми кистами. Встречаются, как единичные кистозные образования, так и множественные.

Вследствие развития этих кист, на организм оказывается следующие типы воздействия:

1. Сенсибилизирующее. Реакции организма аллергического характера, возникающие постепенно или стремительно, в зависимости от места локализации кисты и уровня иммунитета больного. При разрыве образования наступает анафилактический шок.
2. Механическое. Рост лавроцисты вызывает функциональные нарушения органа, в котором она находится, вплоть до его атрофии. В случае печени эхинококкоз чаще всего приводит к фиброзу, локализация же кисты в легких - к пневмосклерозу.

Время формирования кистозных образований зависит от количества проглоченных онкосфер и общего состояния здоровья инфицированного.

В среднем оно составляет около 14-15 дней. По истечении 4-5 месяцев диаметр лавроцисты доходит до 5мм и с течением времени она только растет.

Указанные случаи больших кист (до 10литров) имеют место при запущенном эхинококкозе, то есть роста образований в течении нескольких десятков лет.

Длительность течения заболевания отражается и на состоянии иммунитета - возможны вторичные инфекции или повторная инвазия.

Классификация и симптоматика

Разделение на стадии в случае заражения эхинококком носит условный характер, так как патология отличается достаточно медленным развитием, вследствие медленного же роста кистозных образований.

Тем не менее выделяют следующие стадии:

• бессимптомная - это период от попадания онкосферы в пищевод и до формирования начальной лавроцисты;
• жалобы на легкие недомогания и слабовыраженные симптомы, связанные с пораженным червем органом;
• симптомы ярко выражены, наблюдается признаки явной дисфункции пораженного органа;
• появление осложнений, вследствие разрыва кист.

Если говорить о формах патологии, выделяют: эхинококкоз печени, легких и альвеолярный эхинококкоз. Далее приведены особенности этих разновидностей заражения эхинококком и симптомы, их сопровождающие (виды эхинококка).

Эхинококкоз печени

Основными симптомами при данной форме заболевания являются:

• общая слабость;
• отсутствие аппетита;
• тошнота, иногда со рвотой;
• проблемы со стулом;
• появление аллергических реакций на коже, сопровождающихся интенсивным зудом;
• болевые ощущения в области правого подреберья.

На первичном осмотре при пальпации ощущается увеличение печени в размерах, а иногда и селезенки. При длительном течении заболевания увеличенные размеры определяются визуально. В некоторых случаях киста пальпируется как плотное образование в органе.

При развитии вторичной инфекции, возможно нагноение вокруг кистозного образования, проявлением чего станет лихорадочное состояние (высокая температура, обильное потоотделение и озноб), болевой синдром в области печени.

При локализации лавроцисты вблизи желчных протоков и их сдавливании, появляются ярко выраженные симптомы гепатита: потемнение мочи, осветление каловых масс, пожелтение кожных покровов. Причем последнее часто сопровождается зудом.

Осложнение при такой форме болезни обуславливается разрывом (перфорацией) кистозного образования. В этом случае наблюдаются сильнейшие боли в области живота, и интенсивные реакции аллергического характера, доходящие до анафилактического шока.

При перфорации имеет место такой процесс, как диссеменаци, характеризующийся распространением лавроцист, находившиеся в теле разорвавшейся, по всему организму. Следствием этого становится множественное вторичное заражение эхинококком - альвеолярная форма патологии.

Эхинококкоз легких

Как понятно из названия, эхинококкоз легких подразумевает локализацию кисты в легких. При кистозных образованиях небольшого размера симптомы могут не отличаться от обычной простуды или аллергии.

Однако при их росте добавляются такие признаки, как:

• появление отдышки;
• болевые ощущения в области грудины;
• кровяные выделения во время приступов кашля.

Эхинококкоз легких при прогрессировании может проявляться деформированием грудной клетки, ослабленным дыханием, а также изменением звука при простукивании, вследствие изменения пространства между грудиной и позвоночником (средостения).

Также на фоне такой формы, как эхинококкоз легких, может развиваться плеврит и скапливаться жидкость в легких. Осложнением в этом случае также является разрыв материнской лавроцисты.

Признаками перфорации кисты в область бронхов будут:

• резкие приступы кашля;
• удушье;
• посинение кожных покровов и слизистых оболочек;
• аллергические реакции высокой интенсивности.

Разрыв же в сторону плевры и сердца приводит к анафилактическому шоку и смертельному исходу с большой долей вероятности.

Также в редких случаях возможна локализация кистозных образований в иных органах, например селезенке, почках, различных отделах центральной нервной системы, например, мозге. В последнем случае симптомы проявляются стремительно из-за сдавливания тканей растущей кистой.

Диагностика и лечение

При первых же подозрениях на рассматриваемое заболевание необходимо обратиться к терапевту или профильному специалисты, в случае явной выраженности симптоматики.

Основными методами диагностики являются:

Следует помнить, что пункция при обнаружении лавроцист в том или ином органе категорически запрещена - это приведет к разрыву, вследствие которого высока вероятность наступления анафилактического шока или смерти.

Основными методиками, используемыми при лечении эхинококкоза, являются:

Осложнения вызываемые разрывом лавроцист, формирующихся во внутренних органах (как эхинококкоз легких, так и печени) из личинок, могут приводить к таким серьезным последствиям, как анафилактический шок или даже смерть.

Поэтому при обнаружении первых признаков развивающейся болезни, нужно в срочном порядке обратиться к профильному специалисту для получения необходимой медицинской помощи (диагностика и лечение эхинококка).

Какие причины?

Изначальная причина - простое несоблюдение основных правил личной гигиены, приводящее к заражению паразитами. В случаях, когда иммунитет человека недостаточно силен для борьбы с гельминтом, цисты проникают в организм и начинается развитие сопутствующей инфекции. Больше остальных органов негативному влиянию от продуктов жизнедеятельности паразитов подвержены печень и легкие. Яйца гельминтов в период их размножения проникают в кровоток и через портальную вену переходят в печень. Фильтрующий орган захватывает яйца и они остаются в кровеносных сосудах (капиллярах), со временем образуя на печени кисту. Развитие кисты до появления симптомов занимает длительное время (до 10-ти лет).

Задание 1. Строение молочной планарии

Задание 2. Характеристика класса Ресничные черви, или Турбеллярии

2.1. Укажите правильные суждения.

1. Турбеллярии имеют радиальную симметрию.
2. У ресничных червей - первичная полость тела.
3. Ресничные черви относятся к категории трехслойных животных.
4. Покровы представлены кожно-мускульным мешком.
5. В состав кожно-мускульного мешка входит однослойный эпителий.
6. Пищеварительная система начинается ротовым и заканчивается анальным отверстием.
7. Кровеносная система ресничных червей - незамкнутого типа.
8. Нервная система - диффузного типа.
9. Выделительная система отсутствует.
10. Большая часть ресничных червей - обоеполые животные.
11. Молочная, или белая планария является хищником.
12. Молочная планария относится к отряду Трехветвистые.
13. Характерная особенность планарий - отсутствие пищеварительной системы.
14. Для захвата пищи молочная планария использует глотку, которую выдвигает из глоточного кармана.
15. Выделительная система молочной планарии - протонефридиального типа.
16. Самки планарий намного крупнее самцов.
17. Для всех ресничных червей характерен сложный жизненный цикл с чередованием способов размножения исменой хозяев.
18. Газообмен происходит через покровы тела.
19. Органы чувств молочной планарии представлены глазками инвертированного типа и осязательными клетками.
20. Развитие у большинства турбеллярий - прямое.

2.2.

1. По гипотезе А.В. Иванова, предками турбеллярий являются (________________) животные.
2. Первые древние ресничные черви по своему строению напоминали современных (________________) турбеллярий.
3. В отличие от кишечнополостных у плоских червей появляется третий зародышевый листок - (________________).
4. Полость тела плоских червей (________________).
5. Пространство между внутренними органами у плоских червей заполнено (________________).
6. Для пищеварительной системы турбеллярий характерно отсутствие (________________) отдела кишечника и (________________).
7. Выделительная система плоских червей представлена (________________), наружу открывается (________________).
8. Нервная система плоских червей состоит из парного (________________) и отходящих от него нескольких (________________).
9. В состав мужской половой системы планарии входят два (________________), два (________________), семяизвергательный канал и пенис.
10. В состав женской половой системы планарии входят парные яичники и яйцеводы, окруженные многочисленными (________________).

Задание 3. Жизненный цикл печеночного сосальщика

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 4. Жизненный цикл кошачьего сосальщика

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 5. Характеристика класса Сосальщики

Впишите пропущенные слова (или группы слов).

1. Сосальщики имеют две присоски: (________________) и (________________).
2. Кожно-мускульный мешок сосальщиков состоит из (________________), базальной мембраны, погруженных участков цитоплазмы с ядрами, (________________) мышц и (________________) мышц.
3. Окончательным хозяином печеночного сосальщика является крупный рогатый скот и (________________), промежуточным (________________).
4. У печеночного сосальщика инвазионной стадией для человека является (________________).
5. Печеночный сосальщик вызывает у человека заболевание (________________).
6. Окончательным хозяином кошачьего сосальщика являются (________________), (________________) и (________________).
7. В организме окончательного хозяина кошачий сосальщик, так же, как печеночный, локализуется в (________________).
8. Первый промежуточный хозяин кошачьего сосальщика - (________________), второй - (________________).
9. У кошачьего сосальщика инвазионной стадией для человека являются (________________) в мышцах (________________).
10. Кошачий сосальщик вызывает у человека заболевание (________________).
11. Окончательным хозяином ланцетовидного сосальщика являются (________________) и (________________).
12. Первый промежуточный хозяин ланцетовидного сосальщика - (________________), второй - (________________).
13. У ланцетовидного сосальщика инвазионной стадией для человека являются (________________) в мышцах (________________).
14. Ланцетовидный сосальщик вызывает у человека заболевание (________________).
15. В яйце сосальщиков формируется первая личиночная стадия - (________________).
16. Первым промежуточным хозяином сосальщиков всегда является (________________).
17. В теле спороцисты из зародышевых клеток развиваются следующие личиночные стадии (________________).
18. В теле редии из зародышевых клеток развиваются следующие личиночные стадии (________________).
19. Половозрелые сосальщики обозначаются термином (________________).
20. Жизненный цикл не связан с водой у (________________) сосальщика.

Задание 6. Строение и жизненный цикл свиного цепня

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 7. Строение и жизненный цикл бычьего цепня

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 8. Жизненный цикл эхинококка

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 9. Жизненный цикл широкого лентеца

Изучите рисунок и сделайте к нему подписи.

Задание 10. Характеристика класса Ленточные черви

Впишите пропущенные слова (или группы слов).

1. Первая личиночная стадия цестод называется (________________).
2. Окончательный хозяин бычьего цепня - (________________).
3. Промежуточный хозяин бычьего цепня - (________________).
4. У бычьего цепня инвазионной стадией для человека является (________________).
5. Бычий цепень вызывает у человека заболевание (________________).
6. Окончательный хозяин свиного цепня (________________).
7. Промежуточный хозяин свиного цепня (________________) и (________________).
8. У свиного цепня инвазионной стадией для человека являются (________________) и (________________).
9. Если человек случайно проглотил вместе с пищей или водой яйца свиного цепня, то у него развивается заболевание (________________).
10. Если человек случайно проглотил вместе со свининой финны свиного цепня, то у него развивается заболевание (________________).
11. Окончательный хозяин эхинококка - (________________).
12. Промежуточный хозяин эхинококка - (________________).
13. У эхинококка инвазионной стадией для человека является (________________)
14. Окончательный хозяин карликового цепня - (________________).
15. Промежуточный хозяин карликового цепня - (________________).
16. У карликового цепня инвазионной стадией для человека является (________________).
17. Окончательный хозяин широкого лентеца - (________________).
18. Первый промежуточный хозяин широкого лентеца (________________), второй - (________________).
19. У широкого лентеца инвазионной стадией для человека является (________________).
20. Широкий лентец вызывает у человека заболевание (________________).

Задание 11. Характеристика типа Плоские черви (Plathelminthes)

11.3. Изучите рисунки и сделайте к ним подписи.

Задание 12. Термины

Дайте определение терминам.

1. Мезодерма. 2. Трехслойные животные. 3. Гельминты. 4. Гельминтозы. 5. Мюллеровская личинка.

Ранний онтогенез подразделяют на эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональным периодом принято называть отрезок времени от начала развития до рождения или до момента выхода зародыша из яйцевых оболочек. В конце эмбрионального периода развивающийся индивидуум может иметь план строения, характерный для взрослой формы, но может и существенно отличаться от нее по целому ряду важных параметров. В первом случае говорят о животных с прямым развитием, у которых в результате эмбриогенеза возникает ювенильная (от лат. juvenis - молодой) форма. Ювенильное животное отличается от взрослой формы неполным развитием, в частности неполным развитием половой системы, меньшими размерами, иными пропорциями тела и некоторыми второстепенными чертами. Во втором случае речь идет о животных с непрямым, или личиночным развитием. Личинка - стадия развития, на которой животное, не достигнув дефинитивного плана строения, характерного для половозрелой формы, обнаруживает тем не менее способность к активному движению и, часто, к самостоятельному питанию. Личинки обычно имеют специализированные органы движения, достаточно развитую нервную систему и органы чувств, дифференцированную пищеварительную систему. План строения личинки может резко отличаться от плана строения взрослого организма. Как правило, у личинок отсутствует половая система. Исключение представляют лишь неотенические личинки.

Происхождение личиночной стадии является предметом оживленной дискуссии зоологов. Очевидно, что личиночная стадия возникала в онтогенезе животных неоднократно и разными способами. Можно допустить, например, что личинка современного животного является видоизмененной дефинитивной формой предка. В этом случае личиночная стадия соответствует взрослой предковой форме, давшей начало современному животному путем надстройки анцестрального онтогенеза. Эта идея предполагает, что репродуктивная функция смещается на стадии, которые возникли в результате указанной надстройки. Такого рода личинки, исходно существовавшие как взрослые формы анцестральных животных, можно назвать первичными. Во избежание недоразумения надо иметь в виду, что в научной литературе термин «первичная личинка» используется также для обозначения личинок животных, в отношении которых предполагается их изначальное существование. Нельзя не заметить, что сторонники имманентности личиночной стадии обходят вопрос о механизмах возникновения онтогенеза, в ходе которого происходит смена одного плана строения организма другим. В дальнейшем первичными мы будем называть личинок, возникших предположительно в результате трансформации взрослых предковых форм каких-то древних микроскопических животных.

Личиночная стадия может возникнуть и как вставочная фаза в онтогенезе, имевшем ранее установку на развитие дефинитивной формы. Адаптивное значение такой вставки, по-видимому, состоит в разделении фазы репродукции, свойственной половозрелой форме, и фазы накопления энергетических ресурсов, которое становится теперь прерогативой главным образом личинки. Появление личиночной фазы может расширить ареал обитания вида благодаря освоению личинкой дополнительных экологических ниш. Личинок, возникающих в результате видоизменения прямого развития, будем называть вторичными. У подобного рода личинок часто имеются высокоспециализированные органы, характерные только для этой стадии онтогенеза.

Вопрос о первичности или вторичности личинок не прост для решения. Вторичность личиночной стадии морских беспозвоночных признавалась многими выдающими эмбриологами XX столетия (П. П. Иванов, 1937; Г. А. Шмидт, 1951; Н. А. Ливанов, 1955). Достаточно основательной представляется идея о вторичности личинок губок и книдарий (А. В. Ересковский, 2001), хотя в настоящее время нельзя исключить и иную точку зрения. Согласно О. М. Ивановой-Казас (1995), К. Нильсену (Nielsen, 1998), предки древних Metazoa вели пелагический образ жизни. Впоследствии, в силу надстройки онтогенеза, они освоили новую экологическую нишу - бенталь, и дали формы с пелаго-бенетическим жизненным циклом. При этом прежняя дефинитивная форма сохранилась в виде пелагической личинки. С этой точки зрения развитие низших Metazoa с личинкой носит первичный характер.

Проблема возникновения личиночной стадии в онтогенезе в последние годы приобрела особую актуальность в связи с развернувшимися исследованиями генетических механизмов индивидуального развития низших билатеральных животных и попытками осмыслить филогенез многоклеточных с учетом данных об эволюции их генома. Так, Эрик Дэвидсон и соавторы (Cameron, Peterson, Davidson, 1998; Peterson, Davidson, 2000) полагают, что для большинства видов билатеральных морских беспозвоночных характерны первичные личинки. Согласно их взглядам, морские животные, которые были похожи на личинок современных видов с непрямым развитием, существовали задолго до Кембрия. Так же как и современные личинки, они имели микроскопические размеры (меньше 1 мм) и состояли всего из нескольких тысяч клеток, представленных весьма ограниченным числом разновидностей.

Дэвидсон и соавторы считают, что в онтогенезе предка билатеральных животных должна была быть аналогичная стадия. Эта стадия как у анцестральных форм, так и у современных животных достигается в результате эмбриогенеза «примитивного типа». Для такого эмбриогенеза характерно дробление со строго определенным и неизменным для данного вида положением бластомеров, в результате которого образуются клетки-основательницы нескольких клеточных линий, экспрессирующих специфические гены и формирующих различные части зародыша. Эмбриогенез завершается спустя 8-12 клеточных циклов. Спецификация клеток-основательниц может быть автономной, определяемой цитоплазматическими детерминантами яйца, или зависимой, требующей межклеточных взаимодействий. Крупномасштабные перемещения эмбриональных клеток у этих животных происходят только после спецификации клеток. По Дэвидсону, при примитивном типе развития отсутствует период транскрипционного покоя, и зиготическая транскрипция осуществляется уже на стадии дробления.

На основании сравнительного исследования генетических систем контроля раннего эмбриогенеза Дэвидсон высказывает предположение, что эти системы должны были существовать уже у предков современных билатеральных животных. По Дэвидсону, первичные билатеральные животные напоминали личиночные формы современных морских беспозвоночных с непрямым развитием. По его мнению, анцестральные формы отличались от современных личинок тем, что генерировали половые клетки - яйца и спермин. Надстройка онтогенеза и появление новых форм животных, характерных для современной фауны Metazoa, стали возможными благодаря появлению у предковых форм особой популяции резервных клеток («set-aside cells»), которые на начальных этапах онтогенеза не дифференцировались. Пролиферация и спецификация этих резервных клеток подпадала под действие вновь возникавших генетических систем управления. Можно предположить, что подобные резервные клеточные популяции могли формироваться, например, в результате временной блокировки дифференциации первичных половых клеток. Исходно такая форма онтогенеза с отсроченной спецификацией части клеток по-видимому, имела некоторые преимущества перед анцестральной, поскольку способствовала накоплению энергетических ресурсов, необходимых для гаметогенеза. Не являются ли открытые недавно белки полярных гранул, блокирующие процессы транскрипции в первичных половых клетках ряда беспозвоночных, отзвуком этих событий далекого прошлого?

В природе наблюдается обратная зависимость между числом производимых ооцитов и количеством запасенного в них желтка. Многие животные производят огромное количество яиц относительно бедных желтком. Так, самки некоторых морских ежей за год продуцируют примерно 400 млн яиц. Запасов питательных веществ в яйце часто хватает лишь для формирования очень просто устроенной личинки. В этих случаях именно активное питание создает предпосылки для постепенного усложнения личинки. В онтогенезе многих животных наблюдается последовательный ряд сменяющих друг друга личиночных форм. Наиболее продвинутые в развитии личинки превращаются в ювенильные формы животных. Например, у полихет в результате спирального дробления образуется личинка трохофора, которая сегментируется и становится метатрохофорой. В ходе дифференциации метатрохофора принимает червеобразный вид и превращается в нектохету, ювенильную форму червя. За счет пролиферативной активности в зоне роста нектохеты и в результате сегментации растущего тела происходит многократное увеличение размеров животного, которое постепенно приобретает дефинитивные черты.

Функции, выполняемые личинками, разнообразны. Одна из функций состоит в обеспечении последующего развития энергией. Среди пелагических личинок беспозвоночных животных различают лецитотрофные и планктотрофные формы. Энергетическим ресурсом лецитотрофных личинок служит желток, запасенный в яйце. Планктотрофные личинки питаются, поглощая главным образом фитопланктон. У планктотрофных личинок имеются особые личиночные органы — ресничные кольца (трохофора) или ресничные шнуры (диплеурула), с помощью которых пищевые частицы направляются в область ротового отверстия. Питание личинок может происходить и за счет растворимых предшественников макромолекул, поглощаемых из морской воды непосредственно тканями личинки (Дондуа, Федорова, 1986; Jackie, 1995).

Наличие планктотрофной личинки и возможность раннего перехода к активному питанию позволяет обойтись минимальными запасами желтка в яйце, что особенно важно при отсутствии у животного специализированных гонад. Стратегия развития, направленная на скорейшее включение механизма активного питания, позволяет производить большое количество яиц с умеренными запасами желтка и других энергоемких веществ и органелл. У лецитотрофных личинок развитие пищеварительной системы, напротив, может запаздывать. Так, у бластулоподобных личинок, паренхимул и планул низших Metazoa структурно оформленная пищеварительная система отсутствует.

Важной функцией личинок является расселение особей по ареалу, а также (у бентосных форм) выбор субстратов, подходящих для дальнейшего развития. Адаптивный характер распространения личинок за пределы ареала, занимаемого родительскими организмами, обусловлен и тем, что расселение создает предпосылки для генетического взаимодействия с представителями других популяций и интенсифицирует, таким образом, процесс формирования генетического разнообразия. Реализация этой функции становится возможной благодаря возникновению разнообразных органов движения, развитию элементов нервной системы и формированию специализированных клеток или органов, обеспечивающих прикрепление личинки к субстрату.

Превращение личинки во взрослую форму, или метаморфоз (от греч. - преображать, превращать в другой вид) предполагает замену дифференцированных личиночных структур дефинитивными. Личиночные органы обычно подвергаются разрушению. Клеточный материал при этом утилизируется или, если специализация не зашла слишком далеко, дедифференцируется и используется вновь при образовании дефинитивной формы животного. В некоторых случаях при метаморфозе происходит отторжение личиночных структур. Например, у немертин из отряда Heteronemertini имеет место некротический метаморфоз. У этих животных дефинитивное тело образуется за счет особых эктодермальных впячиваний - имагинальных дисков, которые погружаются внутрь личинки и, срастаясь между собой, формируют новый дефинитивный кожный покров. Молодая немертина, сформировавшаяся внутри пилидия, покидает покровы личинки и съедает их. Глубина метаморфоза зависит от уровня специализации личиночных тканей и органов: чем более специализирована личинка, тем более глубокие преобразования происходят при ее превращении.

У ряда животных личинки обладают способностью к бесполому размножению (например, у некоторых мшанок, асцидий, иглокожих). Известна также способность некоторых личинок к половому размножению. В этом случае у личинок формируется половая система, подобная половой системе взрослых животных, что можно рассматривать как проявление своеобразной гетерохронии. При этом различают прогенез, или раннее развитие половых продуктов до достижения взрослой стадии, и неотению, или задержку развития соматических органов. Широко известна неотения амбистом - хвостатых амфибий, имеющих половозрелых личинок - аксолотлей. Задержка развития соматической сферы взрослых животных у амбистом связана с пониженной функцией щитовидной железы. Популяции аксолотлей могут поддерживать свое существование без достижения конечной фазы развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Личинка – стадия развития многих животных, например кишечно -

полостных, ленточных червей, ракообразных, насекомых, частично рыб и амфибий и т. д. Личинки ведут самостоятельный образ жизни, отличаются от взрослых форм по внутреннему и внешнему строению. Очень показательный пример отличия по внутреннему строению – оболочники. У личинок оболочников есть хорда, а у взрослых форм, кроме одного исключения, - нет. Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения и обеспечивающей распространение вида. Это особенно важно для сидячих организмов, так как устраняет проблему перенаселения.

Личинки отличаются от взрослых особей и по биологии питания, и по своему местообитанию, и по способам передвижения (летающая стрекоза и её плавающая личинка), особенностям поведения. Благодаря этому один вид может на протяжении всего жизненного цикла пользоваться возможностями, предоставленными двумя экологическими нишами. Это увеличивает шансы на выживание вида.

Другая особенность личинок заключается в том, что они могут приспособиться к различным условиям, ожидающим их во второй жизни, они обладают физиологической выносливостью. Так что не следует считать, что личинки – это непременно какие-нибудь недоразвитые формы. Во многих случаях они достигают весьма высокой организации, когда недоразвитыми остаются только половые органы. Но у аксолотля (амфибии) даже половые органы развиты до такой степени, что он может размножаться.

8.Развитие позвоночных.

Изменения, происходящие при превращении личиночной формы во взрослую, конечно, впечатляют, их значение огромно, но они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйцеклетки. По имеющимся данным у человека 42 клеточных поколения из 47 приходится на период внутриутробного развития. Эмбриональное (зародышевое) развитие изучает наука эмбриология . По её данным события, происходящие в этот период, сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобней всего разделить на три стадии, хотя следует помнить, что процесс развития непрерывен, и каждая стадия плавно переходит в другую, между ними нет чётких границ.

Первая стадия это дробление яйца. Дробление – митотические деления зиготы, которые происходят после оплодотворения. Его вызывает оплодотворение. В результате дробления получаются дочерние клетки (бластомеры), образующие полый шар – бластулу , внутреннюю плоскость которого называют бластоцель .

Второй процесс – гаструляция . Он начинается с образования в бластуле круглого отверстия – бластопора . Далее клетки бластулы делятся, дифференцируются и выпячиваются внутрь через бластопор. При этом бластоцель исчезает и образуется полость первичной кишки (архентерон ). Клетки располагаются в виде трёх отдельных зародышевых листков в трёхслойной структуре, называемой гаструлой .

Зародышевые листки – эктодерма, мезодерма и энтодерма . Они приобретают определённую организацию, что служит подготовкой к третьей стадии.

При органогенезе (третьей стадии) происходят дальнейшие клеточные деления, рост и дифференцировка приводят к образованию хорды, центральной нервной системы, развитию мезодермы. У позвоночных образуются ткани, органы, системы органов. Органогенез заканчивается вылуплением из яйца или рождением детёныша.

На развитие и рот позвоночных влияют гормоны, выделяемые четырьмя железами: щитовидной, печенью, корой надпочечников и половыми железами. Этот процесс происходит под контролем гипофиза – железы, расположенной у основания головного мозга. В свою очередь на гипофиз оказывают влияние особые стимулирующие и ингибирующие (задерживающие) факторы, вырабатываемые гипоталамусом . Из гипофиза было экстрагировано вещество, способное увеличивать массу тела и названное гормоном роста.