Подготовленный химус приобретает определенную консистенцию и кислотность (рН 5,0). Давление и кислая среда действуют на хемо- и барорецепторы стенок желудка, которые посылают по центральным нервам импульсы возбуждения в ЦНС. Из нее по центробежным нервам они передаются сфинктеру выходного отверстия. Отверстие пропускает порцию химуса. В 12-перстной кишке среда имеет рН 5,6-6,2. При поступлении химуса из мышечного желудка кислотность повышается; при этом раздражаются хеморецепторы кишечника и по рефлекторной дуге проходят импульсы возбуждения, закрывающие пилорический сфинктер. Избыточная кислотность в кишечнике нейтрализуется желчью, поджелудочным и кишечным соками, и процесс открывания сфинктера повторяется. Периодичность перехода химуса из желудка в кишечник имеет большое физиологическое значение. Она исключает возможность излишнего накопления соляной кислоты или щелочных элементов в кишечнике, что отрицательно влияет на активность ферментов.

Эвакуация пищи из желудка в кишечник регулируется также осмотическим давлением содержимого мышечного желудка. При сильном заполнении кишечника химусом и растягивании его стенок переход очередных порций химуса рефлекторно прекращается.

На пищевую массу в 12-перстной кишке действуют желчь, соки поджелудочной и кишечных желез. При участии ферментов здесь происходит активный процесс полостного и пристеночного кишечного пищеварения. Желчь - это жидкий секрет, вырабатываемый клетками печени. Она имеет темно- или светло-зеленый цвет и маслянистую консистенцию. В ней содержится 78-80 % воды и 20-22 % сухих веществ, в том числе желчные кислоты, муцин, холестерин, неорганические соли, а также желчные пигменты (билирубин, биливердин), от которых зависит цвет желчи. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов в печени. Реакция желчи слабощелочная.

Желчь образуется в печени непрерывно и собирается в желчном пузыре. В просвет 12-перстной кишки она изливается только в период поступления и прохождения в ней кормовой массы. Желчь птиц отличается от желчи других животных наличием в ее составе стеариновой кислоты.

Желчь активизирует пищеварительные ферменты, особенно участвующие в расщеплении жиров. Она способствует эмульгированию жиров и тем самым создает большую поверхность для лучшего воздействия жирорасщепляющего фермента. Желчь усиливает отделение поджелудочного сока, возбуждает перистальтику кишечника, чем ускоряет продвижение химуса.

Вместе с химусом из желудка поступает соляная кислота. Под ее влиянием в слизистой оболочке 12-перстной кишки образуется гормон секретин. Он всасывается в кровь и доставляется общим кровотоком к поджелудочной железе, где оказывает действие на ее нервно-железистый аппарат, вызывая выделение поджелудочного сока. Усиливает или ослабляет секрецию поджелудочной железы блуждающий нерв. Пищеварительный сок поджелудочной железы жидкий по консистенции, прозрачный, обладает слабощелочной реакцией, рН 7,2-7,5. В его составе имеются ферменты трипсин, эрепсин, амилаза, мальтаза, липаза.

Трипсин находится в соке поджелудочной железы в неактивном состоянии в виде трипсиногена. В кишечнике под влиянием энтерокиназы трипсиноген переходит в трипсин, который очень активен в щелочной среде и менее активен в кислой.

Эрепсин действует в щелочной среде и как бы довершает работу, начатую пепсином и трипсином. Трипсин и эрепсин расщепляют белки, альбумозы и пептоны до аминокислот, которые хорошо растворяются в воде и свободно всасываются в кровь. В химусе тонкого отдела кишечника азот аминокислот составляет около 30 % от его общего количества.

Липаза сока поджелудочной железы действует в щелочной среде, она активизируется желчью, которая поступает в 12-перстную кишку. Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворим в воде и быстро всасывается. Жирные кислоты омыляются щелочами, образуя с ними соединения, хорошо растворимые в воде, которые также легко всасываются.

Амилаза переводит крахмал растительных клеток в дисахарид мальтозу, под действием мальтазы превращающуюся в моносахарид глюкозу, которая хорошо растворяется в воде и всасывается через стенки кишечника в кровь.

Большая часть питательных веществ - белков, жиров, углеводов - переваривается в 12-перстной кишке. В нижележащих отделах тонкого кишечника завершается расщепление питательных веществ при участии ферментов кишечного сока и всасывается основная масса продуктов переваривания.

Кишечный сок выделяется кишечными железами в ответ на механическое раздражение слизистой оболочки кишечника. Кишечный сок имеет удельный вес 1,0076, щелочную реакцию, рН 7,42, мутный цвет. В нем содержатся ферменты энтерокиназа, эрепсин, амилаза, мальтаза.

Помимо процессов пищеварения в полости кишечника существует так называемое пристеночное, или контактное, пищеварение, которое осуществляется ферментами, фиксированными на микроворсинках слизистой оболочки. Здесь завершается процесс расщепления питательных веществ и создаются условия для их всасывания.

В слепые кишки поступает не весь химус, а только часть его, содержащая мелкие частицы корма; крупные частицы, минуя устья слепых кишок, проходят дальше и выделяются наружу. В слепых кишках интенсивно всасывается вода и переваривается клетчатка (10-30 %).

Превращение клетчатки происходит при участии ферментов и бактерий, которые в большом количестве находятся в слизистой оболочке слепых отростков. На наличие процессов брожения в слепых отростках указывает специфический запах содержимого.

Прямая кишка сравнительно короткая. Длина ее у кур равна 6-7 см, у уток - 7-9 см. В прямой кишке всасывается вода. Скапливающиеся каловые массы удерживаются кольцевыми мышцами (сфинктерами), имеющимися в начале прямой кишки и в ее конце.

Питательные вещества в кровь и лимфу всасываются главным образом в тонком отделе кишечника, частично в слепых отростках и толстом отделе кишечника. В просвете кишечника благодаря фильтрации, диффузии, биологической активности эпителиальных клеток и движению ворсинок питательные вещества всасываются через призматический каемчатый эпителий и попадают в кровеносные капилляры и лимфатический канал ворсинок. Мышцы ворсинок, сокращаясь, выдавливают кровь и лимфу в сеть более крупных сосудов, расположенных глубже. Затем мышцы расслабляются, и сосуды ворсинок вновь заполняются лимфой и кровью.

Установлено, что около 75 % жира от общего переваренного количества всасывается через лимфатические сосуды, остальная часть его поступает непосредственно в кровь. Аминокислоты и моносахариды всасываются главным образом через кровеносные капилляры ворсинок.

Углеводы всасываются в основном в виде глюкозы. Проходя призматический эпителий, они попадают в капилляры ворсинок с кровью, оттекающей от кишечника, поступают в воротную вену и печень. Если в крови, притекающей в печень, количество углеводов оптимальное, то они не задерживаются в ней и быстро поступают в общий кровоток; если содержание сахара в крови выше нормы, глюкоза задерживается в печени и из нее синтезируется животный крахмал - гликоген, который может образовываться не только в печени, но и в мышцах.

Жиры под воздействием кишечной липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется в воде и всасывается легко. Жирные кислоты не растворяются в кишечном содержимом, но, соединяясь со щелочами желчи, переходят в растворимые соединения (мыла) и поступают через эпителий ворсинок в лимфатический проток или кровеносные капилляры. Затем глицерин и жирные кислоты снова соединяются, образуя жир. Поэтому иногда капельки жира находят уже в лимфатических каналах, отходящих от ворсинок.

Под влиянием протеолитических ферментов пепсина, трипсина и эрепсина белки расщепляются до пептонов, пептидов и аминокислот. Аминокислоты быстро всасываются через эпителий ворсинок в кровь и доставляются к органам и тканям, где как пластический материал используются для синтеза белков клеток.

Вода всасывается в тонком и толстом отделах кишечника. Из общего количества воды, принятой из поилок и с кормом, в кровь всасывается около 30-50 %. Остальное количество остается в кишечнике для поддержания определенной консистенции химуса и выделяется с пометом. У птиц вода мочи, поступая в клоаку, может снова всасываться. Поэтому некоторые виды птиц длительное время обходятся тем количеством воды, которое содержится в принятом корме и образуется в организме в процессе обмена (так называемая эндогенная вода).

Минеральные соли хорошо растворяются в пищеварительном соке и всасываются через эпителий слизистой тонкого и толстого кишечника в кровь.

Пищеварительный тракт птицы имеет множество физиологических особенностей по сравнению с млекопитающими.

Длина желудочно-кишечного тракта у цыплят достигает 210 см. Анатомически пищеварительный аппарат птиц представляет оригинальные характеристики по всей его длине, от ротовой полости до клоаки. Следует отметить наличие настоящей ротоглотки, разделение желудка на железистую и мышечную зоны, кишечник сравнительно короткий, где различают два слепых отростка и клоаку - перекресток пищеварительного, мочевого и генитального путей.

По причине отсутствия мягкого неба и надгортанника ротовая полость и глотка объединены в ротоглотку. Твердый и тупой клюв замещает губы. Язык в форме узкого треугольника, сохраняя форму клюва, наделен очень большой мобильностью благодаря фиксации с подъязычной костью.

Слюнные железы многочисленные и рассеяны в ротовой полости, они более развиты у наземных птиц (твердое питание). Основные железы представлены челюстными и железами ротового угла, расположенными в скуловой аркаде.

Пищевод сравнительно длинный у большинства птиц, представляет собой очень растянутую трубку. Он обладает множеством слизистых желез и многослойным плоским эпителием.

Форма зоба и размер варьируют в зависимости от функции: он может быть слегка расширен у гусей, тогда как у голубей он связан с пищеводом по всей длине. Объем зоба и его депонирующая способность зависят от живой массы птицы. У курицы объем зоба на 27 % больше, чем у петухов. У насекомоядных птиц и у сов зоб отсутствует. Величина рН содержимого зоба 4,5-5,5. Пищеварение в зобе осуществляется за счет ферментов и микрофлоры. При этом переваривается до 15-20 % углеводов, включая крахмал. Моторная функция зоба осуществляется в виде 10-12 периодических сокращений в час.

Желудок птиц разделен на два отдела - железистый желудок (секреторный) и мышечный (механический). Железистый желудок является продолжением пищевода и представляет небольшую полость с утолщенной стенкой. В нем пища пребывает незначительное время. Его слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием с множеством желез. Секреторные клетки этих желез продуцируют одновременно соляную кислоту и пепсиноген 29 . Эти клетки замещают основные и пристеночные клетки млекопитающих. Величина рН чистого сока железистого желудка 1,5-2,0. Обработанная соком железистого желудка кормовая масса быстро покидает железистый желудок и переходит в мышечный, где осуществляется основной процесс пищеварения.

Мышечный желудок сравнительно большой у зерноядных птиц. Его слизистая серого или коричневого цвета за счет импрегнации желчных пигментов, периодически поступающих с содержимым 12-перстной кишки. У птиц, живущих на земле, мышечный желудок содержит небольшие камни, которые играют роль дробильных зубов. У кур масса камней, которые способствуют перетиранию кормов в мышечном желудке составляет 10-12 г. За 2-4 ч расщепляется до 50 % белков корма (рН 2,5-3,5). Моторная функция желудка - 2-4 сокращения в минуту.

У водоплавающих птиц выделяют третий отдел желудка, расположенный после мышечного, называемый пилорическим желудком. Вероятно, он обеспечивает роль фильтра, препятствуя прохождению крупных пищевых частиц.

Тонкий кишечник короткий у всеядных птиц и более длинный у травоядных и зерноядных. Длина кишечника у птиц меньше, чем у млекопитающих. У кур она составляет 165-230 см, в 5-6 раз превышая длину тела. Стенка кишечника утолщенная на уровне 12-перстной и подвздошной кишки и более тонкая, прозрачная на уровне тощей.

У кур 12-перстная кишка в среднем длиной 24 см и 0,8-1,2 см в диаметре. Она имеет V-образную форму, охватывая поджелудочную железу. Край петли этой кишки проникает в тазовую полость. Переход мышечного желудка в 12-перстную кишку образует пилорическое сужение, позволяющее переходить в кишечник лишь пищевым частицам малого размера. Граница между двумя структурами покрыта толстым слоем слизи, что предохраняет кишечник от чрезмерной кислотности, поступающей из желудка.

Тощая кишка характерна своими стыковками с желчным и поджелудочным каналами на уровне конечной части 12-перстной кишки. Ее длина у кур 85-120 см, диаметр 0,6-1,0 см в форме множественных складок. Различают две части кишки: проксимальную (петля Меккеля) и дистальную, более короткую (над-12-перстная петля). Дивертикул Меккеля (diverticulumvitelli), остаток омфаломезентериального канала, связывающего кишечник с пупочным пузырем или желточным мешком у эмбриона, указывает на окончание тощей и начало подвздошной кишки.

Подвздошная кишка короткая, у кур 13-18 см. Она имеет 6-8 пейеровых бляшек. Гистологически кишечник птиц не имеет значительных различий по сравнению с кишечником млекопитающих. Птицы не имеют желез Брюннера, а имеются железы или крипты Люберкюновы на различных стадиях развития.

Толстый кишечник у птиц очень короткий по сравнению с таковым у млекопитающих (5-8 см у кур) и соответствует слепой, прямой кишке и клоаке. Ободочная кишка у птиц практически отсутствует.

Слепые кишки, расположенные между тонким и толстым кишечником, у кур сравнительно длинные, у взрослых кур они достигают 20 см длины. У голубей они короткие (0,2-0,7 см.). Слепые кишки представлены двумя симметричными мешками, хотя возможно наличие лишь одного мешка или вообще отсутствие у отдельных видов птиц. Слепые кишки богаты лимфоидной тканью, поэтому полагают, что они участвуют в иммунных реакциях кишечника.

Прямая кишка сравнительно короткая у всех видов птиц, исключая страуса. Клоака разделена на 3 части: копродеум (coprodeum), уродеум (urodeum), проктодеум (proctodeum).

Копродеум является расширением прямой кишки, в котором аккумулируются фекалии. Это самая большая часть клоаки, она отделена от прямой кишки сфинктером с гладкими круговыми нитями. Уродеум включает 2 мочеточника, яйцевод, который располагается исключительно слева. Проктодеум представляет собой резервуар, закрывающийся снаружи двумя сфинктерами, один из них внутренний-гладкий, внешний сфинктер складчатый. Слизистая оболочка на уровне клоакального отверстия покрыта плотным слоем слизистых желез. Проктодеум связан с сумкой Фабрициуса (клоакальный тимус), лимфоидным органом, который исчезает с возрастом с заменой на фиброзную ткань к одному году у кур и несколько позднее у уток.

Дополнительные железы пищеварительного тракта у птиц имеют большие различия по сравнению с млекопитающими. Печень разделена на больших размеров правую и левую доли. Желчь выводится гепатокишечным каналом (который связывает непосредственно левую долю печени с конечной частью 12-перстной кишки) и гепатопузырным (который связывает правую долю с желчным пузырем). Желчь далее поступает через пузырно-кишечный канал в 12-перстную кишку. Желчный пузырь есть у кур, гусей, индюков, но отсутствует у голубя.

Поджелудочная железа включает 3 доли с тремя протоками, которые выходят в дистальной части 12-перстной кишки недалеко от желчных каналов. Поджелудочный сок выделяется непрерывно со скоростью 25 мл в час у взрослых кур (рН 7,5-8,1). В поджелудочном соке птиц отсутствует лактаза в отличие от млекопитающих. Поджелудочная железа кур очень богата островками Лангерганса, которые играют определяющую роль в контроле энергетического обмена.

Следует отметить, что лимфатическая система, характерная для млекопитающих, у птиц практически не существует. Нет лимфатических узлов у куриных и голубиных. Лишь у гусиных имеется несколько скоплений лимфатических узлов у основания шеи.

Наличие анатомических особенностей, особенно в расположении железистого желудка перед мышечным, объединение желчных каналов и каналов поджелудочной железы в дистальной части 12-перстной кишки, наличие двух длинных слепых кишок обеспечивает переваривание и всасывание энергетически важных компонентов пищи. Продолжительность прохода пищевых масс в пищеварительном тракте птиц, даже с учетом антиперистальтической функции 12-перстной кишки, более активная и составляет в среднем 6-10 ч.

Слабая степень развития слюнных желез создает трудности в изучении их функций, основываясь на катетеризации протоков слюнных желез.

Общее количество слюны, секретируемое курами, составляет 7-30 мл в сутки. Слюна состоит в основном из слизи, секретируемой слизистыми железами и необходимой для смазывания корма. Она способствует транзиту пищевого корма сквозь ротоглотку и проксимальную часть пищевода. У отдельных видов птиц (воробьи, гуси) выявлено наличие амилазы слюны, которая отсутствует у кур и индюков. Активность амилазы коррелирует с размером и степенью развития зоба. Куры и утки обладают очень развитым зобом, что позволяет корму пребывать в нем определенное время (от нескольких минут до одного часа), прежде чем пройти в железистый желудок, следовательно, при этом крахмал может быть подвергнут действию амилазы растительного происхождения. У воробьев и в меньшей степени у гусей зоб веретенообразный и не обладает большой возможностью депонирования кормовых масс.

Секреторная активность зоба очень слабая. Отмечают лишь выраженную секрецию слизи слизистыми железами пищевода и при входе в зоб, что обеспечивает пропитывание и разложение пищи.

Первые стадии переваривания углеводов происходят на уровне зоба, благодаря действию амилаз слюны, микроорганизмов.

Активной секреции в мышечном желудке птиц не выявлено, хотя есть секреция полисахаридно- белкового комплекса, который покрывает всю полость желудка. Слой этого комплекса защищает мягкую ткань желудка от действия соляной кислоты и пепсина и от повреждений слизистой пищевым комом.

Действие секреции желудка у птиц проявляется на уровне 12-перстной кишки. Пищевой ком, поступающий в желудок, стимулирует секрецию желудка.

В соке поджелудочной железы различают 2 фракции - водную и ферментативную. В водной фракции есть ионы бикарбонатов. Белковые компоненты представлены незаменимыми ферментами для распада липидов, белков, углеводов. Выделяют рибонуклеазу, амилазу, липазу, химотрипсин, трипсин, эластазу, карбоксипептидазу.

Микробиологическая активность имеет место на уровне зоба и особенно слепых кишок. Наличие бактериальной флоры, особенно грамотрицательных бактерий, одновременно отражает морфологические и метаболические характеристики. Микрофлора способствует быстрой смене эпителия кишечника (в течение 2 суток). Однако массивное образование молочной кислоты может изменить целостность слизистой кишечника.

Бактериальная флора зоба включает в основном лактобациллы (Lactobacillusacidophilus), которые способствуют нормализации рН среды за счет секреции молочной кислоты, других органических и летучих жирных кислот.

Слепые кишки - прекрасная среда для размножения бактерий, в первую очередь анаэробов, при рН 6,5-7,5. В них находят даже мочу за счет антиперистальтического рефлекса прямой кишки.

Куры способны использовать до 17 % клетчатки рациона. Слепые кишки играют также роль в переваривании белков и в утилизации небелкового азота. Анаэробная микрофлора способна разлагать мочевую кислоту, основной продукт обмена азота у птиц, выделяющийся через почки. Аммиак, продуцируемый, внедряется в синтез аминокислот, используемых бактериями.

Как и у млекопитающих, бактериальная флора птиц снижает утилизацию липидов, уменьшая роль желчных солей. Наконец, бактериальная флора на уровне слепых кишок способна синтезировать витамины водорастворимой группы, особенно группы В. Эти витамины могут быть использованы птицей только после копрофагии, особенно если она содержаться на подстилке. Слепые кишки играют также важную роль в сбережении воды. Птицы без слепых кишок экскретируют каловые массы более сухие, что свидетельствует о том, что они участвуют в сбережении воды кишечника и мочи. Они важны в поддержании водного баланса при повышении температуры окружающей среды.

ХИМУС (греческий chymos сок) - полужидкое содержимое тонкой кишки, представляющее собой смесь поступившего в нее пищевого содержимого желудка с поджелудочным и кишечным соками, а также с желчью.

В двенадцатиперстную кишку за сутки поступает около 4-6 л желудочного содержимого (иногда его называют желудочным химусом), 1 - 2 л желчи, до 2 л поджелудочного сока и ок. 2 л кишечного сока. Однако из тонкой кишки в толстую за тот же промежуток времени переходит около 4 л химуса, практически лишенного ценных для организма и доступных для всасывания веществ.

Количество и состав химуса зависят от вида и количества принятой пищи, количества и свойств выделившихся в кишку секретов пищеварительных желез, переваривания питательных веществ, всасывания продуктов их гидролиза, воды, минеральных солей и других компонентов химуса.

В норме в двенадцатиперстной кишке за счет варьирующих соотношений между поступившими в кишку кислым содержимым желудка и нейтральным или слабощелочным панкреатическим, кишечным секретами и желчью pH химуса находится в пределах 4,0-8,0, а на протяжении почти всей тощей и подвздошной кишки - 6,5-7,5. Изменение pH связано с нарушением соотношений секретов, ускорением желудочной эвакуации и дуоденального транзита химуса. Моторная активность кишки (см. Перистальтика) содействует гомогенизации химуса, продвижению его в дистальном направлении, смене пристеночного слоя и улучшению контакта со слизистой оболочкой тонкой кишки.

Химус является объектом и средой полостного пищеварения (см.). Ферменты секретов поджелудочной железы (см.) и тонкой кишки (см. Кишечник) в составе химуса обеспечивают гидролиз полимеров пищи до дипептидов, дисахаридов и т. д., которые поступают в зону пристеночного пищеварения (см.), где происходит заключительный гидролиз продуктов полостного пищеварения и их всасывание (см.). В изменении физико-химических свойств липидов химуса большую роль играет желчь (см.).

В норме процессы гидролиза и всасывания питательных веществ наиболее активно протекают в верхней трети тонкой кишки и, следовательно, в этом отделе кишки происходит наиболее существенное изменение состава химуса. В более дистально расположенных отделах тонкой кишки состав химуса определяется резорбцией его компонентов.

Состав химуса, его физико-химические свойства, в свою очередь, влияют на процессы пищеварения, изменяют секреторную, моторную и резорбтивную деятельность желудочно-кишечного тракта. В зависимости от pH химуса высвобождается разное количество секретина (см.); количество высвобождаемого эндокринными клетками кишки холе-цистокинин-панкреозимина (см. Секреция) зависит от содержания в химусе продуктов гидролиза белков и жиров, определяет количество и состав панкреатического сока, регулирует желчевыделение (см.). В зависимости от свойств химуса осуществляется нейрогуморальная коррекция секреции желез слизистой оболочки желудка и его мотор-но-эвакуаторной деятельности (см. Желудок). Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки содержимым хихмуса усиливает ее моторику, секрецию и движения ворсинок, существенно влияет на скорость всасывания. Моторику, секрецию и всасывание в тонкой кишке повышают продукты переваривания белков и жиров, панкреатические ферменты и др. Панкреатические ферменты химуса тормозят секрецию поджелудочной железы. Реализация регуляторных эффектов химуса осуществляется посредством рефлекторных дуг, замыкающихся на уровне центральной нервной системы и периферических ганглиев, с помощью интестинальных гормонов, а также непосредственным влиянием компонентов химуса на полостное, пристеночное пищеварение и всасывание.

Библиогр.: Коротько Г. Ф. Желудочное пищеварение, его функциональная организация и роль в пищеварительном конвейере, Ташкент, 1980; Смирнов К. В. и Уголев А. М. Космическая гастроэнтерология, Трофологиче-ские очерки, с. 15, М., 1981; Физиология всасывания, под ред. А. М. Уголева и др., Л., 1977; Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева и др., Л., 1974.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

Жевание

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, созда­ются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от их рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра про­долговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали от­водят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная -остается в полости рта. Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром . От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройнич­ного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате проис­ходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек по­дают и удерживают пищу между зубами.

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению муску­латуры желудка и открытию сфинктера привратника . Откры­тие пилорического сфинктера происходит вследствие раз­дражения рецепторов слизистой пилорической части желуд­ка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НСl, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс ). После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера приврат­ника. Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 6-10 ч.

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних кольцевых мышц тонкой кишки происхо­дит перемешивание химуса с соком поджелудочной железа и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтиче­ские, тонические сокращения.

Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образу­ются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует луч­шему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокраще­ниемкольцевых и продольных мышц кишечника. В резуль­тате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.

Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрез­ка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику.

Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений.

Клеток и микроорганизмов.

Гастродуоденальный переход

Химус формируется в результате моторной и секреторной деятельности желудка и эвакуируется в двенадцатиперстную кишку через пилорический сфинктер , их разделяющий. Пилорический сфинктер активно участвует в эвакуаторном процессе и в формировании поступающего в двенадцатиперстную кишку химуса. Пилорический сфинктер определяет размер эвакуируемых частиц, и если они более 1,0-1,2 мм в диаметре, то возвращает их в антральную часть желудка.

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию пилорического сфинктера. Это открытие происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой . Перейдя в двенадцатиперстную кишку, соляная кислота , находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки , что приводит к закрытию пилорического сфинктера.

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, осмотического давления, объёма, кислотности , температуры и консистенции желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния пилорического сфинктера.

Химус переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью.

Тонкая кишка

Поступающее в двенадцатиперстную кишку кислое желудочное содержимое остаётся таковым у здорового человека в среднем 14-16 секунд. За это время: кислотность дуоденального химуса уменьшается за счёт бикарбонатов жёлчи и дуоденального и панкреатического соков; желудочные протеолитические ферменты инактивируются; в химус вводятся панкреатические ферменты ; эмульгируются жиры . Таким образом процесс желудочного пищеварения переводится в тонкокишечный.

В тонкой кишке выполняется один из важнейших этапов пищеварительного процесса. Кроме пищеварительных ферментов , поступивших с химусом из желудка, во время нахождения химуса в двенадцатиперстной кишке в него попадают ферменты, секретируемые поджелудочной железой, печенью, а также железами и секреторными клетками самой двенадцатиперстной кишки.

Таким образом, находящийся в тонкой кишке химус содержит большое число ферментных белков , в том числе:

• секретированных в составе кишечного сока : энтеропептидазу , карбогидразы , пептидазы , моноглицеридлипазу , фосфатазы и другие;
• секретированных поджелудочной железой : проферменты: трипсиноген , химотрипсиноген , проэластазу E , прокарбокипетидазы А1 и В2, профосфолипазу А21, а также их активные формы; ферменты: γ-амилазу , липазу , карбоксилэстерлипазу , рибонуклеазу , дезоксирибонуклеазу ; кофермент колипаза ; ингибиторы: ингибитор трипсина , литостатин .

Компоненты частично переваренной пищи, а также попавшие в химус из желудка и пищеварительных желёз биологически активные вещества воздействуют через эпителий на кишечник, регулируя его секреторную и моторные функции.

Толстая кишка

У человека из тонкой кишки в толстую через разделяющий их илеоцекальный клапан переходит ежедневно около 0,5-4 литра химуса. В толстой кишке пищеварительные процессы существенно отличаются от тонкокишечных. В частности, в толстой кишке происходит интенсивное всасывание воды из химуса. Структура химуса заметно меняется, и он преобразуется в каловые массы. Из 4 литров поступившего в толстую кишку химуса образуется примерно 150-200 г кала.

В это время в гостиную вошло новое лицо. Новое лицо это был молодой князь Андрей Болконский, муж маленькой княгини. Князь Болконский был небольшого роста, весьма красивый молодой человек с определенными и сухими чертами. Всё в его фигуре, начиная от усталого, скучающего взгляда до тихого мерного шага, представляло самую резкую противоположность с его маленькою, оживленною женой. Ему, видимо, все бывшие в гостиной не только были знакомы, но уж надоели ему так, что и смотреть на них и слушать их ему было очень скучно. Из всех же прискучивших ему лиц, лицо его хорошенькой жены, казалось, больше всех ему надоело. С гримасой, портившею его красивое лицо, он отвернулся от нее. Он поцеловал руку Анны Павловны и, щурясь, оглядел всё общество.