Естественным условием для поддержания нормальной жизнедеятельности кости служит правильное кровообращение и кровоснабжение - артериальное и венозное. Как и всякая другая высокоразвитая и дифференцированная ткань, костная ткань нуждается для обеспечения местного обмена веществ вообще и минерального в особенности, для сохранения структурного анатомо-физиологического постоянства в урегулированном местном кровоснабжении.
Только при этом условии можно себе представить нормальное кальциевое равновесие в костях и правильную игру всех других факторов, от которых еще зависит непрерывное жизненное обновление костной ткани.
Нарушения местного кровообращения могут происходить в самых широких количественных и качественных рамках. Далеко не все патологические процессы в костных сосудах и не все механизмы, нарушающие упорядоченную жизнедеятельность этой ткани, в настоящее время в достаточно удовлетворяющей нас степени разгаданы. Хуже всего изучено значение венозного кровоснабжения. Узким местом остеопатологии служит также наша неосведомленность о лимфообращении.
Что же касается артериального кровообращения в кости, то исключительно важную роль в костной патологии играет полное прекращение артериального снабжения. Оно по достоинству оценено лишь в рентгенологический период остеопатологии. Полный перерыв артериальной крови влечет за собой омертвение костной ткани вместе с костным мозгом-асептический остеонекроз. Формы местного асептического остеонекроза весьма разнообразны и составляют предмет обширной главы частной клинической рентгенодиагностики об остеохондропатиях. Но асептические некрозы имеют большое симптоматическое значение и при большом ряде повреждений и всяческих заболеваний костей и суставов. Именно рентгенологическое исследование играет выдающуюся и решающую роль в прижизненном распознавании и во всем деле изучения асептических некрозов костной системы. Наконец, уже давно хорошо известны некрозы септические, воспалительные, самой различной этиологии.
Уменьшение кровообращения, его редукция, мыслится в результате сужения просвета питающих артерий как временного и переменчивого функционального, так и стойкого и; нередко необратимого анатомического характера. Сужение артериального русла наступает в результате частичного тромбоза и эмболии, утолщения стенок, механического сжатия или сдавления сосуда извне, его перегиба, скрючивания и т. д. Замедленный.местный кровоток может, однако, происходить и при нормальном просвете питающих артериальных сосудов и даже при расширении их просветов. Усиленный приток крови связан с представлением об активной гиперемии, когда в единицу времени ткани промываются повышенным количеством артериальной крови. При всех этих патологических явлениях кость в принципе ничем не отличается от других органов, как, например, мозг, сердце, почка, печень и т. д.
Но нас и здесь в первую очередь интересует специфическая функция кости - костеобразование. После тщательных исследований Лериша и Поликара в настоящее время считается твердо установленным и общепринятым, что понижение кровоснабжения - анемия - является фактором, именно усиливающим костетворение в положительную сторону, т. е. ограничение местного кровоснабжения любого характера и происхождения сопровождается уплотнением костной ткани, ее прибылью, консолидацией, остеосклерозом. Усиление же местного кровоснабжения - гиперемия - служит причиной именно рассасывания костной ткани, ее убыли, декальцинации, рарефикации, остеопороза, притом также независимо от природы этой гиперемии.
С первого взгляда эти далеко идущие и крайне важные для остеопатологии обобщения могут показаться невероятными, нелогичными, противоречащими нашим общим представлениям в нормальной и патологической физиологии. Однако на самом деле это обстоит именно так. Объяснение кажущегося противоречия лежит, вероятно, в том, что недостаточно принимается во внимание фактор скорости кровотока, возможно, и проницаемость сосудистой стенки при анемии и при гиперемии. На основании рентгенологических и капилляроскопических параллельных наблюдений над остеопорозом у раненных в спинной мозг и в периферические нервы, произведенных у нас Д. А. Файнштейн, можно полагать, что остеопороз развивается не в результате усиленного внутрикостного кровообращения, а является следствием венозного застоя в костной ткани. Но так или иначе остается фактом, что при недеятельности конечности, при местной ее иммобилизации независимо от причины обездвижения, местное костное кровоснабжение в какой-то мере усиливается. Иными словами, при местной травме, острых и хронических воспалительных процессах и длинном ряде самых различных заболеваний именно это ведет к рарефикации, к развитию остеопороза.
В патологических условиях корковое вещество легко „спонгиозируется”, а губчатое вещество „кортикализируется”. Еще в 1843 г. Н. И. Пирогов в своем „Полном курсе прикладной анатомии человеческого тела” писал: „наружный вид каждой кости есть осуществленная идея назначения этой кости”.
В 1870 г. Юлиус Вольф (Julius Wolff) опубликовал свои тогда нашумевшие наблюдения над внутренней архитектоникой костного вещества. Вольф показал, что когда при нормальных условиях кость меняет свою функцию, то соответственно новым механическим требованиям перестраивается и внутренняя структура губчатого вещества. Вольф считал, что механические силы являются для строения кости „абсолютно доминирующими”. Широко известны замечательные исследования о функциональном строении кости П. Ф. Лесгафта. Он был убежден в том, что, „зная деятельность отдельных частей человеческого тела, можно определить форму и размер их и наоборот - по форме и размерам отдельных частей органов движения определить качество и степень их деятельности”. Взгляды П. Ф. Лесгафта и Вольфа получили в биологии и медицине весьма широкий отклик, они вошли во все учебники, так называемые „законы трансформации костей” были приняты за основу врачебных представлений о костном строении. И поныне еще многие рассматривают по старой традиции механические силы как основной и решающий, чуть ли не единственный фактор, объясняющий дифференцированное строение кости. Другие же исследователи отвергают учение П. Ф. Лесгафта и Вольфа как грубо механистическое.
Такое положение требует от нас критического рассмотрения теории трансформации костей. Как с точки зрения диалектического материализма следует относиться к этим „законам трансформации”? На этот вопрос мы вкратце можем ответить следующими соображениями.
Прежде всего, о каких конкретно механических силах здесь идет речь? Какие силы оказывают влияние на кости? Эти силы - сжатие (\’сдавление), растяжение, сгибание и разгибание (в физическом, а не в медицинском смысле), а также скрючивание (торсия). Например, в проксимальном отделе бедренной кости - этой излюбленной модели для аналитического учета механических факторов - при стоянии человека головка бедра испытывает сдавление сверху вниз, шейка выдерживает сгибание и разгибание, точнее сжатие в нижнемедиальной и растяжение в верхнелатеральной части, диафиз же находится под воздействием сжимания и вращения вокруг его длинной оси, т. е. скрючивания. Наконец, все костные элементы подвергаются еще из-за постоянно действующей мышечной тяги (тракции) силе растяжения.
Прежде всего, имеют ли кости действительно лесгафтовское „функциональное строение”, действительно ли можно сказать словами Ф. Энгельса, что в костях „форма и функция обусловливают взаимно друг друга?” На эти вопросы следует ответить недвусмысленно - положительно. Несмотря на ряд возражений, все же „законы трансформации” анатомо-физиологически и клинико-рентгенологически в основном себя оправдывают. Факты говорят в пользу их соответствия действительному положению вещей, объективной научной истине. Действительно, каждая кость при нормальных и патологических условиях приобретает внутреннее строение, отвечающее этим условиям ее жизнедеятельности, тонко дифференцированным физиологическим ее отправлениям, ее узко специализированным функциональным качествам. Пластинки губчатого вещества располагаются именно так, что в основном совпадают с направлениями сжатия и растяжения, сгибания и скрючивания. Параллельно идущие стропила на мацерирован-ной кости и их теневые изображения на рентгенограммах говорят о наличии в соответствующих направлениях силовых плоскостей, характеризующих функцию данной кости. Костные элементы являются в основном каким-то прямым выражением и воплощением механических силовых траекторий, а вся архитектоника костных трабекул - это наглядный показатель самой тесной взаимосвязи, которая существует между формой и функцией. При наименьшем количестве крепкого минерального строительного материала костное вещество приобретает наибольшие механические качества, прочность и упругость, сопротивление к сжатию и растяжению, к сгибанию и скрючиванию.
При этом важно подчеркнуть, что архитектоника кости выражает не столько опорную, статическую функцию отдельных костей скелета, сколько совокупность сложных двигательных, моторных его функций в целом и в каждой кости и даже в каждом отделе кости в частности. Иными словами, расположение и направление костных стропил становится понятным, если учесть также весьма сложные по силе и направлениям векторы, определяемые мышечной и сухожильной тягой, связочным аппаратом и другими элементами, характеризующими скелет как многорычаговую двигательную систему. В этом смысле понятие о костном скелете как о пассивной части двигательного, локомоторного аппарата нуждается в серьезной поправке.
Таким образом, основная ошибка Вольфа и всех за ним следующих заключается в их непомерной переоценке значения механических факторов, в одностороннем их толковании. Еще в 1873 г. наш отечественный автор С. Рубинский отверг утверждение Вольфа о существовании геометрического подобия в строении губчатого вещества кости во всех возрастах и указал на ошибочность взгляда Вольфа, „который смотрит на кость как на неорганическое тело”. Хотя механические силы и играют известную роль в формировании костной структуры, сводить всю эту структуру к одним только силовым траекториям, как это вытекает из всего изложенного в этой главе, само собой разумеется, никак нельзя, - есть еще ряд исключительно важных моментов, помимо механических, которые влияют на образование костной ткани и на ее структурное оформление и которые никак не могут быть объяснены механическими закономерностями. Несмотря на их прогрессивное значение в периоде возникновения и пропаганды, эти исследования в силу своей подкупающей убедительности все же объективно задержали, затормозили единственно правильное всестороннее изучение всей совокупности факторов, определяющих остеогенез. Авторам, огульно отрицающим механические силы в качестве фактора костеобразования, следует указать, что это неправильная, антинаучная, упрощенческая точка зрения. Вместе с тем наша философия возражает не против учета в биологии и медицине реально существующих и действующих механических факторов, а отвергает механистический метод, механистическое мировоззрение.
Именно в рентгенологическом исследовании биологическая наука и медицина получили исключительно богатый эффективный метод прижизненного, да и посмертного определения и изучения функционального строения элементов костного скелета. У живого это изучение к тому же возможно и в эволютивно-динамическом аспекте. Значение этого метода трудно переоценить. Механические влияния сказываются в остеогенезе особенно при перестройке скелета и отдельных костей в зависимости от трудовых, профессиональных, спортивных и других моментов в рамках физиологического приспособления, но не менее ярко они проявляются и в патологических условиях - при изменении механических сил в случаях анкилозов суставов, артродезов, неправильно сросшихся переломов, последствий огнестрельных ранений и т. д. Все это подробно изложено ниже.
Точность и достоверность результатов рентгенологического исследования, однако, как, впрочем, и всякого метода, зависят от его правильного использования и толкования. В этой связи мы должны сделать несколько существенных замечаний.
Во-первых, исследования многочисленных авторов, особенно Я. Л. Шика, показали, что так называемые костные балки, трабекулы - это на самом деле вовсе не обязательно всегда именно балки, т. е. колонки, цилиндрические стропила, а скорее всего плоскостные образования, пластинки, сплющенные кулисы. Эти последние и следует считать основными анатомо-физиологическими элементами губчатого строения кости. Поэтому, пожалуй, более правильно вместо привычного и даже общепринятого наименования „балки” пользоваться термином „пластинки”. И вполне правы Я. JI. Шик и С. В. Гречишкин, когда указывают, что рентгенограммы губчатой кости воспроизводят в виде характерных полосок и линейных теней главным образом те скопления костных пластинок, которые располагаются орторентгеноградно, т. е. по ходу рентгеновых лучей, своими гранями, которые „стоят ребром”. Расположенные же в плоскости проекции костные пластинки представляют лишь слабое препятствие для рентгеновых лучей и на снимке по этой причине плохо дифференцируются.
Говоря о рентгенологическом методе исследования костной структуры, мы в связи с этим должны здесь еще раз подчеркнуть, что структура костей в рентгенологическом изображении - это понятие далеко не чисто морфологическое и анатомо-физиологическое, а в значительной степени и скиалогически обусловленное. Рисунок губчатой кости на рентгенограмме - это в какой-то мере условное понятие, так как рентгенографически в одной плоскости суммарно изображаются многочисленные костные пластинки, фактически располагающиеся в самой объемно-трехмерной телесной кости во многих слоях и плоскостях. Рентгенологическая картина в значительной мере зависит не только и не столько от формы и размеров, сколько от расположения структурных элементов (Я. Л. Шик и С. В. Гречишкин). Значит рентгенологическое исследование в какой-то мере искажает истинную морфологию отдельных костей и отделов костей, имеет свои специфические особенности, и отождествлять безоговорочно рентгенологическую картину с анатомо-физиологической - это означает совершать принципиальную и практическую ошибку.
Склонностью к всевозможным раздражениям, особенно болевым, но далеко не только болевым (Лериш, В. В. Лебеденко и С. С. Брюсова). Уже над этими фактами из области анатомии и физиологии костной иннервации - изобилием весьма чувствительных нервных проводов в костной ткани - надо призадуматься, рисуя себе общую картину нормальной и патологической физиологии костной системы. Именно потому, что скелет - это сложнейшая система со множеством самых разнообразных отправлений, что скелет осуществляет такое сложное жизненное явление в целостном человеческом организме, каким необходимо считать костеобразование, вся его работа и прежде всего это костеобразование не могут происходить без важнейшего воздействия центральной нервной системы.
Но, к сожалению, идеи нервизма еще мало проникли в область нормальной остеологии и в остеопатологию. Еще у Ф. Энгельса в его „Диалектике природы” мы находили гениальное высказывание о значении нервной системы для позвоночных животных: „Vertebrata. Их существенный признак: группировка всего тела вокруг нервной системы. Этим дана возможность для развития самосознания и т. д. У всех прочих животных нервная система нечто побочное, здесь она основа всего организма; нервная система. . . завладевает всем телом и направляет его согласно своим потребностям”. Передовые взгляды корифеев отечественной медицины С. П. Боткина, И. М. Сеченова, И. П. Павлова и его школы не нашли еще должного отражения и развития в этой главе медицины.
Между тем каждодневные клинические наблюдения всегда и раньше заставляли наших наиболее выдающихся представителей клинического мышления полагать, что нервная система играет весьма значительную роль в этиологии, патогенезе, симптоматологии, течении, лечении и исходах костных и костно-суставных заболеваний и повреждений. Из клиницистов, преимущественно хирургов, уделявших большое внимание нервной системе в костной патологии, следует назвать такие имена, как Н. И. Пирогов, Н. А. Вельяминов, В. И. Разумовский, В. М. Бехтерев, Н. Н. Бурденко, М. М. Дитерихс, В. М. Мыш, А. Л. Поленов, А. В. Вишневский, а также Т. П. Краснобаев, П. Г. Корнев, С. Н. Давиденков, М. О. Фридланд, М. Н. Шапиро, Б. Н. Цыпкин и др.
Укажем на новаторскую экспериментальную работу И. И. Кузьмина, который еще в 1882 г. убедительно показал влияние перерезки нервов на процессы сращения переломов костей, а также на выдающуюся докторскую диссертацию В. И. Разумовского, опубликованную в 1884 г. В этой экспериментальной работе автор на основании тщательных гистологическиих исследований пришел к выводу, что центральная нервная система влияет на питание костной ткани; он считал, что это происходит через посредство вазомоторов. Особенно значительны заслуги Г. И. Турнера, который в своих многочисленных статьях и ярких устных выступлениях всегда, уже с новых, современных нам позиций, подчеркивал роль нервного фактора и наиболее последовательно проводил в клинике костных заболеваний передовые идеи нервизма. Его последователями остались С. А. Новотельное и Д. А. Новожилов.
Представители теоретической экспериментальной и клинической медицины, как и рентгенологии, однако, до самого последнего времени ограничивались в области нервизма в костной патологии изучением лишь некоторых, относительно узких глав и разделов.
Особенно много внимания было уделено главным образом закономерностям симпатической иннервации костно-суставного аппарата, которая осуществляется в первую очередь через питающие костное вещество кровеносные сосуды. Об этом будет в соответствующих местах книги сказано подробнее. Имеются интересные новые наблюдения над результатами хирургического воздействия (предпринятого по поводу заболевания толстой кишки - болезни Гиршспрунга) на поясничные симпатические ганглии - после их удаления, в связи с некоторым временным усилением васкуляризации одной конечности на оперированной стороне, безупречными рентгенологическими методами измерения можно было установить усиление роста в длину этой конечности [Фехи (Fahey)].
Немало работ посвящено также трудной проблеме трофики и нейротрофических воздействий применительно к костной системе. Начало учению о трофическом влиянии нервной системы на внутренние органы положил еще в 1885 г. И. П. Павлов.
Так как термины „трофика”, „трофическая иннервация” понимаются различными авторами по-разному, мы позволим себе привести здесь известное определение самого И. П. Павлова: „По нашему представлению, каждый орган находится под тройным нервным контролем: нервов функциональных, вызывающих или прерывающих его функциональную деятельность (сокращение мускула, секреция железы и т. д.); нервов сосудистых, регулирующих грубую доставку химического материала (и отвод отбросов) в виде большего или меньшего притока крови к органу; и, наконец, нервов трофических, определяющих в интересах организма как целого точный размер окончательной утилизации этого материала каждым органом”.
Обширная литература по вопросу о нервной трофике костей полна противоречий, вытекающих не только из недостаточно точного определения самого понятия, но несомненно из самого существа клинических и экспериментальных наблюдений. Укажем здесь хотя бы на один только вопрос об изменениях хода заживления переломов костей после перерезки нервов, идущих к поврежденной кости. Большинство авторов полагает, что нарушение целости нервов вызывает усиление восстановления костной ткани и развития костеобразования, другие же утверждают, что перерезка нервов вызывает атрофические процессы и замедление консолидации. Д. А. Новожилов на основании веских доводов считает, что вообще основная роль в процессах заживления переломов принадлежит нервным факторам.
Крайне интересными и принципиально важными нам кажутся результаты клинико-рентгенологических исследований А. П. Гущина, изложенных в его вышедшей под нашим руководством в 1945 г. диссертации. А. П. Гущин весьма наглядно показал огромный объем перестройки костей, которая происходит в скелете при костно-суставном туберкулезе вне самого и даже вдали от основного очага поражения, в другой или в других конечностях. Важно, что подобные изменения, своеобразная „генерализация” патологического процесса в костной системе при основном очаговом поражении происходит не только при туберкулезе, но и при других заболеваниях, правда, в гораздо более слабой степени. Автор сумел на основании дополнительных экспериментальных рентгенологических исследований объяснить эти „отраженные” изменения в целостном организме с павловских позиций нервизма. Но богатые возможности, которые таит в себе метод клинической и особенно экспериментальной рентгенологии именно в области изучения трофики костной системы и влияния нервных факторов вообще, далеко не использованы.
Хорошо известны весьма значительные, глубокие изменения роста и развития костного скелета, особенно костей конечностей в результате перенесенного полиомиелита. Рентгенологическая картина этой перестройки, которая складывается из достаточно характерного синдрома атрофии костей, с типичным нарушением как формы, так и структуры, хорошо изучена в СССР (В. П. Грацианский, Р. В. Горяйнова и др.). Имеются указания на отставание роста костей конечности, т. е. укорочение костей на одной стороне, у детей, болевших в прошлом летаргическим энцефалитом [Гаунт (Gaunt)]. Кеффи (Caffey) описывает множественные переломы длинных трубчатых костей, определяемые подчас только рентгенологически, у грудных младенцев, возникающие в результате поражения головного мозга хроническим кровоизлиянием под твердой мозговой оболочкой в связи с родовой травмой.
Значительный интерес представляют также работы 3. Г. Мовсесяна, исследовавшего периферические отделы скелета у 110 больных с сосудистыми заболеваниями головного мозга и обнаружившего у этих больных вторичные нервнотрофические изменения, главным образом остеопороз костей кистей и стоп. А. А. Баженова при изучении 56 больных с тромбозом ветвей средней мозговой артерии и различных последствиях этого тромбоза выявила рентгенологически изменения в костях у 47 человек. Она говорит об определенном гемиостеопорозе, который захватывает все кости парализованной половины тела, причем интенсивность костных трофических изменений в какой-то степени стоит в связи с давностью патологического процесса в центральной нервной системе и тяжестью клинического течения заболевания. По мнению А. А. Баженовой, в этих условиях развиваются также суставные нарушения типа обезображивающего остеоартроза.
Вполне удовлетворительно представлено в современной клинической рентгенодиагностике учение о неврогенных остеоартропатиях, преимущественно при сифилисе центральной нервной системы, при сухотке спинного мозга, а также при сирингомиелии. Правда, мы неизмеримо лучше знаем формально-описательную практическую сторону дела, чем патогенез и морфогенез этих тяжелых костных и главным образом суставных поражений. Наконец, огромный коллективный клинико-рентгенологический опыт участия в обслуживании раненых и больных, пострадавших во время больших войн последнего времени, показал с убедительностью эксперимента весьма разнообразные костные нарушения при ранениях нервной системы - головного мозга, спинного мозга и периферических нервов.
Эти отдельные краткие справки и факты нам здесь понадобились только для того, чтобы сделать один лишь вывод: влияние нервной системы на обменные функции органов движения, на их трофику, фактически существует. Клинически, экспериментально и рентгенологически неопровержимо установлено влияние нервной системы на трофические процессы в костях.
Недостаточно изученной главой остеопатологии в настоящее время остается такой важный раздел, как роль и значение для нормальной и патологической жизнедеятельности костно-суставной системы корковых механизмов. Заслуживает внимания диссертация А. Я. Ярошевского из школы К. М. Быкова. А. Я. Ярошевскому в 1948 г. удалось экспериментально доказать существование кортико-висцеральных рефлексов, которые через интерорецептивные нервные приборы в костном мозгу связывают функцию костного мозга с дыханием, кровяным давлением и другими общими функциями в целостном организме. Костный мозг, стало быть, в этом своем отношении к центральной нервной системе в принципе действительно не отличается от таких внутренних органов, как почка, печень и т. п. А. Я. Ярошевский рассматривает костный мозг длинных трубчатых костей не только как орган кровотворения, но и как орган со второй функцией, а именно как мощное рецептивное поле, откуда через химио- и прессо-рецепторы возникают рефлексы в коре головного мозга. Все взаимосвязи коры большого мозга и костной системы еще не вскрыты, сама функция костетворения в этом аспекте еще не изучена, механизмы кортико-висцеральных связей скелета еще не расшифрованы. В нашем распоряжении еще слишком мало фактического материала. И клиническая рентгенодиагностика на этом пути делает только свои первые шаги. Трудности, которые представляет именно костная система уже хотя бы в силу ее „разбросанности” по всему организму по сравнению с такими собранными пространственно-анатомически воедино органами, как печень, желудок, почки, легкие, сердце и т. п., ясны без лишних пояснений. В этом отношении костная ткань с ее функцией костетворения и многими другими функциями прямо и косвенно сближается с костным мозгом, с его также многочисленными функциями, помимо кровотворения.
Кость представляет собой сложную материю, это сложный анизотропный неравномерный жизненный материал, обладающий упругими и вязкими свойствами, а также хорошей адаптивной функцией. Все превосходные свойства костей составляют неразрывное единство с их функциями.
Функции костей главным образом имеет две стороны: одна из них – это образование скелетной системы, используемой для поддержания тела человека и сохранения его нормальной формы, а также для защиты его внутренних органов. Скелет является частью тела, к которой крепятся мышцы и которая обеспечивает условия для их сокращения и движения тела. Скелет сам по себе выполняет адаптивную функцию путем последовательного изменения своей формы и структуры. Вторая сторона функции костей состоит в том, чтобы путем регулирования концентрации Ca 2+ , H + , HPO 4 + в электролите крови поддерживать баланс минеральных веществ в теле человека, то есть функцию кроветворения, а также сохранения и обмена кальция и фосфора.
Форма и структура костей являются различными в зависимости от выполняемых ими функций. Разные части одной и той же кости вследствие своих функциональных различий имеют разную форму и структуру, например, диафиз бедренной кости и головка бедренной кости. Поэтому полное описание свойств, структуры и функций костного материала является важной и сложной задачей.
Структура костной ткани
«Ткань» представляет собой комбинированное образование, состоящее из особых однородных клеток и выполняющих определенную функцию. В костных тканях содержатся три компонента: клетки, волокна и костный матрикс. Ниже представлены характеристики каждого из них:
Клетки: В костных тканях существуют три вида клеток, это остеоциты, остеобласт и остеокласт. Эти три вида клеток взаимно превращаются и взаимно сочетаются друг с другом, поглощая старые кости и порождая новые кости.
Костные клетки находятся внутри костного матрикса, это основные клетки костей в нормальном состоянии, они имеют форму сплющенного эллипсоида. В костных тканях они обеспечивают обмен веществ для поддержания нормального состояния костей, а в особых условиях они могут превращаться в два других вида клеток.
Остеобласт имеет форму куба или карликового столбика, они представляют собой маленькие клеточные выступы, расположенные в довольно правильном порядке и имеют большое и круглое клеточное ядро. Они расположены в одном конце тела клетки, протоплазма имеет щелочные свойства, они могут образовывать межклеточное вещество из волокон и мукополисахаридных белков, а также из щелочной цитоплазмы. Это приводит к осаждению солей кальция в идее игловидных кристаллов, расположенных среди межклеточного вещества, которое затем окружается клетками остеобласта и постепенно превращается в остеобласт.
Остеокласт представляет собой многоядерные гигантские клетки, диаметр может достигать 30 – 100 µm, они чаще всего расположены на поверхности абсорбируемой костной ткани. Их цитоплазма имеет кислотный характер, внутри ее содержится кислотная фосфотаза, способная растворять костные неорганические соли и органические вещества, перенося или выбрасывая их в другие места, тем самым ослабляя или убирая костные ткани в данном месте.
Костный матрикс также называется межклеточным веществом, он содержит неорганические соли и органические вещества. Неорганические соли также называются неорганическими составными частями костей, их главным компонентом являются кристаллы гидроксильного апатита длиной около 20-40 nm и шириной около 3-6 nm. Они главным образом состоят из кальция, фосфорнокислых радикалов и гидроксильных групп, образующих , на поверхности которых находятся ионы Na + , K + , Mg 2+ и др. Неорганические соли составляют примерно65% от всего костного матрикса. Органические вещества в основном представлены мукополисахаридными белками, образующими коллагеновое волокно в кости. Кристаллы гидроксильного апатита располагаются рядами вдоль оси коллагеновых волокон. Коллагеновые волокна расположены неодинаково, в зависимости от неоднородного характера кости. В переплетающихся ретикулярных волокнах костей коллагеновые волокна связаны вместе, а в костях других типов они обычно расположены стройными рядами. Гидроксильный апатит соединяется вместе с коллагеновыми волокнами, что придает кости высокую прочность на сжатие.
Костные волокна в основном состоит из коллагенового волокна, поэтому оно называется костным коллагеновым волокном, пучки которого расположены послойно правильными рядами. Это волокно плотно соединено с неорганическими составными частями кости, образуя доскообразную структуру, поэтому оно называется костной пластинкой или ламеллярной костью. В одной и той же костной пластинке большая часть волокон расположена параллельно друг другу, а слои волокон в двух соседних пластинках переплетаются в одном направлении, и костные клетки зажаты между пластинками. Вследствие того, что костные пластинки расположены в разных направлениях, то костное вещество обладает довольно высокой прочностью и пластичностью, оно способно рационально воспринимать сжатие со всех направлений.
У взрослых людей костная ткань почти вся представлена в виде ламеллярной кости, и в зависимости от формы расположения костных пластинок и их пространственной структуры эта ткань подразделяется на плотную кость и губчатую кость. Плотная кость располагается на поверхностном слое ненормальной плоской кости и на диафизе длинной кости. Ее костное вещество плотное и прочное, а костные пластинки расположены в довольно правильном порядке и тесно соединены друг с другом, оставляя лишь небольшое пространство в некоторых местах для кровеносных сосудов и нервных каналов. Губчатая кость располагается в глубинной ее части, где пересекается множество трабекул, образуя сетку в виде пчелиных сот с разной величиной отверстий. Отверстия сот заполнены костным мозгом, кровеносными сосудами и нервами, а расположение трабекул совпадает с направлением силовых линий, поэтому хотя кость и рыхлая, но она в состоянии выдерживать довольно большую нагрузку. Кроме того, губчатая кость имеет огромную поверхностную площадь, поэтому она также называется Костю, имеющей форму морской губки. В качестве примера можно привести таз человека, средний объем которого составляет 40 см 3 , а поверхность плотной кости в среднем составляет 80 см 2 , тогда как поверхностная площадь губчатой кости достигает 1600 см 2 .
Морфология кости
С точки зрения морфологии, размеры костей неодинаковы, их можно подразделить на длинные, короткие, плоские кости и кости неправильной формы. Длинные кости имеют форму трубки, средняя часть которых представляет собой диафиз, а оба конца – эпифиз. Эпифиз сравнительно толстый, имеет суставную поверхность, образованную вместе с соседними костями. Длинные кости главным образом располагаются на конечностях. Короткие кости имеют почти кубическую форму, чаще всего находятся в частях тела, испытывающих довольно значительное давление, и в то же время они должны быть подвижными, например, это кости запястья рук и кости предплюсны ног. Плоские кости имеют форму пластинок, они образуют стенки костных полостей и выполняют защитную роль для органов, находящихся внутри этих полостей, например, как кости черепа.
Кость состоит из костного вещества, костного мозга и надкостницы, а также имеет разветвленную сеть кровеносных сосудов и нервов, как показано на рисунке. Длинная бедренная кость состоит из диафиза и двух выпуклых эпифизарных концов. Поверхность каждого эпифизарного конца покрыта хрящом и образует гладкую суставную поверхность. Коэффициент трения в пространстве между хрящами в месте соединения сустава очень мал, он может быть ниже 0.0026. Это самый низкий известный показатель силы трения между твердыми телами, что позволяет хрящу и соседним костным тканям создать высокоэффективный сустав. Эпифизарная пластинка образована из кальцинированного хряща, соединенного с хрящом. Диафиз представляет собой полую кость, стенки которой образованы из плотной кости, которая является довольно толстой по всей ее длине и постепенно утончающейся к краям.
Костный мозг заполняет костномозговую полость и губчатую кость. У плода и у детей в костномозговой полости находится красный костный мозг, это важный орган кроветворения в человеческом организме. В зрелом возрасте мозг в костномозговой полости постепенно замещается жирами и образуется желтый костный мозг, который утрачивает способность к кроветворению, но в костном мозге по-прежнему имеется красный костный мозг, выполняющий эту функцию.
Надкостница представляет собой уплотненную соединительную ткань, тесно прилегающую к поверхности кости. Она содержит кровеносные сосуды и нервы, выполняющие питательную функцию. Внутри надкостницы находится большое количество остеобласта, обладающего высокой активностью, который в период роста и развития человека способен создавать кость и постепенно делать ее толще. Когда кость повреждается, остеобласт, находящийся в состоянии покоя внутри надкостницы, начинает активизироваться и превращается в костные клетки, что имеет важное значение для регенерации и восстановления кости.
Микроструктура кости
Костное вещество в диафизе большей частью представляет собой плотную кость, и лишь возле костномозговой полости имеется небольшое количество губчатой кости. В зависимости от расположения костных пластинок, плотная кость делится на три зоны, как показано на рисунке: кольцевидные пластинки, гаверсовы (Haversion) костные пластинки и межкостные пластинки.
Кольцевидные пластинки представляют собой пластинки, расположенные по окружности на внутренней и внешней стороне диафиза, и они подразделяются на внешние и внутренние кольцевидные пластинки. Внешние кольцевидные пластинки имеют от нескольких до более десятка слоев, они располагаются стройными рядами на внешней стороне диафиза, их поверхность покрыта надкостницей. Мелкие кровеносные сосуды в надкостнице пронизывают внешние кольцевидные пластинки и проникают вглубь костного вещества. Каналы для кровеносных сосудов, проходящие через внешние кольцевидные пластинки, называются фолькмановскими каналами (Volkmann’s Canal). Внутренние кольцевидные пластинки располагаются на поверхности костномозговой полости диафиза, они имеют небольшое количество слоев. Внутренние кольцевидные пластинки покрыты внутренней надкостницей, и через эти пластинки также проходят фолькмановские каналы, соединяющие мелкие кровеносные сосуды с сосудами костного мозга. Костные пластинки, концентрично расположенные между внутренними и внешними кольцевидными пластинками, называются гаверсовыми пластинками. Они имеют от нескольких до более десятка слоев, расположенных параллельно оси кости. В гаверсовых пластинках имеется один продольный маленький канал, называемый гаверсовым каналом, в котором находятся кровеносные сосуды, а также нервы и небольшое количество рыхлой соединительной ткани. Гаверсовы пластинки и гаверсовы каналы образуют гаверсову систему. Вследствие того, что в диафизе имеется большое число гаверсовых систем, эти системы называются остеонами (Osteon). Остеоны имеют цилиндрическую форму, их поверхность покрыта слоем цементина, в котором содержится большое количество неорганических составных частей кости, костного коллагенового волокна и крайне незначительное количество костного матрикса.
Межкостные пластинки представляют собой пластинки неправильной формы, расположенные между остеонами, в них нет гаверсовых каналов и кровеносных сосудов, они состоят из остаточных гаверсовых пластинок.
Внутрикостное кровообращение
В кости имеется система кровообращения, например, на рисунке показа модель кровообращения в плотной длинной кости. В диафизе есть главная питающая артерия и вены. В надкостнице нижней части кости имеется маленькое отверстие, через которое внутрь кости проходит питающая артерия. В костном мозге эта артерия разделяется на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых в дальнейшем расходится на множество ответвлений, образующих на конечном участке капилляры, питающие ткани мозга и снабжающие питательными веществами плотную кость.
Кровеносные сосуды в конечной части эпифиза соединяются с питающей артерией, входящей в костномозговую полость эпифиза. Кровь в сосудах надкостницы поступает из нее наружу, средняя часть эпифиза в основном снабжается кровью из питающей артерии и лишь небольшое количество крови поступает в эпифиз из сосудов надкостницы. Если питающая артерия повреждается или перерезается при операции, то, возможно, что снабжение кровью эпифиза будет заменяться на питание из надкостницы, поскольку эти кровеносные сосуды взаимно связываются друг с другом при развитии плода.
Кровеносные сосуды в эпифизе проходят в него из боковых частей эпифизарной пластинки, развиваясь, превращаются в эпифизарные артерии, снабжающие кровью мозг эпифиза. Есть также большое количество ответвлений, снабжающих кровью хрящи вокруг эпифиза и его боковые части.
Верхняя часть кости представляет собой суставный хрящ, под которым находится эпифизарная артерия, а еще ниже ростовой хрящ, после чего имеются три вида кости: внутрихрящевая кость, костные пластинки и надкостница. Направление кровотока в этих трех видах кости неодинаково: во внутрихрящевой кости движение крови происходит вверх и наружу, в средней части диафиза сосуды имеют поперечное направление, а в нижней части диафиза сосуды направлены вниз и наружу. Поэтому кровеносные сосуды во всей плотной кости расположены в форме зонтика и расходятся лучеобразно.
Поскольку кровеносные сосуды в кости очень тонкие, и их невозможно наблюдать непосредственно, поэтому изучение динамики кровотока в них довольно затруднительно. В настоящее время с помощью радиоизотопов, внедряемых в кровеносные сосуды кости, судя по количеству их остатков и количеству выделяемого ими тепла в сопоставлении с пропорцией кровотока, можно измерить распределение температур в кости, чтобы определить состояние кровообращения.
В процессе лечения дегенеративно-дистрофических заболеваний суставов безоперационным методом в головке бедренной кости создается внутренняя электрохимическая среда, которая способствует восстановлению нарушенной микроциркуляции и активному удалению продуктов обмена разрушенных заболеванием тканей, стимулирует деление и дифференциацию костных клеток, постепенно замещающих дефект кости.
Кости кровоснабжаются из близлежащих артерий, которые в области надкостницы образуют сплетения и сети с большим количеством анастомозов. Кровоснабжение грудного и поясничного отделов позвоночника обеспечивается ветвями аорты, шейного отдела
–
позвоночной артерией. По данным М.И. Сантоцкого (1941) кровоснабжение компактного вещества костной ткани осуществляется за счет сосудов периостальной сети. Наличие сосудов, проникающих в кость, было доказано гистологически. Через мелкие отверстия артериолы проникают в кость, разветвляются дихотомически, образуют разветвленную замкнутую систему шестиугольных синусов, анастомозирующих друг с другом. Интрамедуллярное венозное сплетение по своей емкости превышает артериальное русло в несколько десятков раз. За счет огромной суммарной площади поперечного сечения кровоток в губчатой кости настолько медленный, что в некоторых синусах наблюдается его остановка на 2-3 мин. Выходя из синусов, венулы образуют сплетения и покидают кость через мелкие отверстия. Единственным способом заполнить сосудистое русло кости является метод внутрикостного введения.
В.Я. Протасов, 1970 г., установил, что венозная система позвоночника является центральным венозным коллектором организма и объединяет все венозные магистрали в одну общую систему. Тела позвонков являются центрами сегментарной венозной коллекторной системы, и при нарушении кровообращения в позвонках страдает венозный отток не только в костной ткани, но и в окружающих позвоночник мягких тканях. Так, введенное в губчатое вещество позвонка контрастное вещество сразу же, не задерживаясь, выводится из него через венулы, распространяется равномерно во всех плоскостях и инфильтрирует все окружающие позвонок мягкие ткани.
В.В. Шабанов (1992) показал, что при инъекции в остистые отростки позвонков контрастного вещества равномерно заполняются диплоические вены губчатого вещества остистых отростков и позвонков, венозные сосуды надкостницы, внутреннее, а затем наружное позвоночные сплетения, вены эпидурального пространства, вены твердой мозговой оболочки, венозных сплетений спинномозговых узлов и нервов. При этом красящее вещество проникает в губчатую ткань остистых отростков и позвонков, вены твердой мозговой оболочки и спинного мозга не только своего уровня, но и на 6-8 сегментов выше и 3-4 сегмента ниже места введения, что указывает на отсутствие клапанов в диплоических венах и венах позвоночных сплетений. Аналогичные данные были получены им же при веноспондилографии и при интраоперационном на органах брюшной полости введении красящего вещества.
Циркуляция крови в условиях замкнутого и жесткого пространства кости при венозном застое может осуществляться только путем открытия резервных сосудов оттока или спазма сосудов приносящих кровь. Костная ткань имеет очень активное кровоснабжение, она получает на 100 грамм массы 2-3 мл крови в 1 минуту, а на единицу клеточной массы кости кровоток в 10 раз больше. Это позволяет обеспечивать обмен веществ в костной ткани и костного мозга на самом высоком уровне.
Система притока и оттока крови в кости функционально уравновешены и регулируется нервной системой. Под действием остеокластического и остеобластического процессов костная ткань постоянно и активно обновляется. Кровоток в трабекулах кости, по мнению Я.Б. Юдельсона (2000), связан, в том числе и с физическим воздействием на позвоночник. При возникновении компрессионной нагрузки на тела позвонков, происходит эластическая деформация костных трабекул и повышение давления в полостях, заполненных красным костным мозгом. Учитывая сходящееся направление ядерно-суставных осей в каждом ПДС, например при ходьбе, повышение давление попеременно возникает в переднеправой половине позвонка (снижение в переднелевой), а затем в переднелевой (снижение в переднеправой). Красный костный мозг смещается попеременно из зоны большего давления в зону меньшего давления. Это позволяет рассматривать тела позвонков, как своеобразные биологические гидравлические амортизаторы. В тоже время колебания давления в полостях губчатого вещества тел позвонков способствуют проникновению молодых форменных элементов крови в синусные капилляры и оттоку венозной крови из губчатого вещества во внутреннее позвоночное сплетение.
В условиях снижения нагрузки на кость происходит постепенное зарастание тех отверстий, через которые проходят мало - или нефункционирующие сосуды. В первую очередь закрываются отверстия, в которых проходят вены, так как в их стенках менее выражена мышечная ткань и в них меньшее давление. Это приводит к уменьшению резервных возможностей оттока крови от кости. На начальном этапе этого процесса снижение возможностей оттока может компенсироваться за счет рефлекторного спазма мелких артерий, приносящих кровь к кости. При декомпенсации рефлекторных возможностей регуляции внутрикостного кровотока, повышается внутрикостное давление.
Нарушение внутрикостного кровотока приводит к повышению внутрикостного давления, которое, длительно существуя, вызывает специфическую структурную перестройку кости, а именно рассасывание внутрикостных балок и склероз кортикального слоя губчатой ткани замыкательных пластинок тела позвонка, а в дальнейшем приводит к образованию кист и некрозов (Arnoldi С.C. и соавт., 1989).
Как пульпозное ядро, так и суставной хрящ являются бессосудистыми образованиями, которые питаются диффузным путем, т.е. находятся в полной зависимости от состояния соседних тканей. В связи с чем, особый интерес представляют исследования И.М. Митбрейта (1974), показавшего, что ухудшение кровообращения в телах позвонков создает условия для нарушения питания межпозвонкового диска, которое осуществляется осмотическим путем. Склероз замыкательных пластинок уменьшает функциональные возможности осмотического механизма питания пульпозного ядра, что приводит к дистрофии последнего. Более того, через нарушенный осмотический механизм может происходить резервный, экстренный сброс лишней жидкости из тела позвонка при быстро нарастающем в нем внутрикостном давлении. Это может привести к набуханию пульпозного ядра, ускорению его дегенерации и увеличению давления на фиброзное кольцо. В этих условиях увеличивается вероятность негативного воздействия на патологический процесс таких дополнительных факторов, как физическая нагрузка, травма, переохлаждение и др. В дальнейшем происходит выпячивание набухшего и дегенеративно измененного ядра через растрескавшееся фиброзное кольцо и развитие известных патогенетических механизмов поясничного межпозвонкового остеохондроза. Развитие затруднения венозного оттока, отека, ишемии и сдавления нервных окончаний приводит к страданию корешка, развитию вокруг него неспецифических воспалительных процессов и повышению уровню афферентации в системе данного корешка (Соков Е.Л., 1996, 2002).
Развитие.
Красный костный мозг развивается из мезенхимы, причем ретикулярная строма красного костного мозга развивается из мезенхимы тела зародыша, а стволовые кроветворные клетки развиваются из внезародышевой мезенхимы желточного мешка и уже затем заселяют ретикулярную строму. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяце - в трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей.
Несмотря на территориальную разобщенность, функционально костный мозг связан в единый орган благодаря миграции клеток и регуляторным механизмам. Масса красного костного мозга составляет 1,3-3,7 кг (3-6% массы тела).
Строение. Строма красного костного мозга представлена костными балками и ретикулярной тканью. В ретикулярной ткани содержится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны, но содержащих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки - от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее (5 ґ 106). Развивающиеся клетки лежат островками, которые представлены дифферонами различных клеток крови.
Кроветворная ткань красного костного мозга пронизана синусоидами перфорированного типа. Между синусоидами в виде тяжей располагается ретикулярная строма, в петлях которой находятся гемопоэтические клетки.
Отмечается определенная локализация разных видов кроветворения в пределах тяжей: мегакариобласты и мегакариоциты (тромбоцитопоэз) располагаются по периферии тяжей вблизи синусоидов, гранулоцитопоэз осуществляется в центре тяжей. Наиболее интенсивно кроветворение протекает вблизи эндоста. По мере созревания зрелые форменные элементы крови проникают в синусоиды через поры базальной мембраны и щели между эндотелиальными клетками.
Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой (кормилицей). Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдает его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.
Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Как отмечалось выше, отростки мегакариоцитов проникают в капилляр, от них постоянно отделяются тромбоциты.
Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.
Среди клеток костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция красного костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь.
В норме в кровь поступают только зрелые клетки. Предполагают, что при этом в их цитолемме появляются ферменты, разрушающие основное вещество вокруг капилляров, что облегчает выход клеток в кровь. Незрелые клетки таких ферментов не имеют. Второй возможный механизм селекции зрелых клеток - появление у них специфических рецепторов, взаимодействующих с эндотелием капилляров. При отсутствии таких рецепторов взаимодействие с эндотелием и выход клеток в кровоток невозможны.
Наряду с красным существует желтый (жировой) костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга.
При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как 2 функциональных состояния одного кроветворного органа.
Кровоснабжение. Красный костный мозг снабжается кровью из двух источников:
1) питающими артериями, которые проходят через компактное вещество кости и распадаются на капилляры в самом костном мозге;
2) прободающими артериями, которые отходят от надкостницы, распадаются на артериолы и капилляры, проходящие в каналах остеонов, а затем впадают в синусы красного костного мозга.
Следовательно, красный костный мозг частично снабжается кровью, контактировавшей с костной тканью и обогащенной факторами, стимулирующими гемопоэз.
Артерии проникают в костно-мозговую полость и делятся на 2 ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручены вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром (до 10 мкм). Для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. В синусоидные капилляры переходит только часть истинных капилляров, тогда как другая их часть входит в гаверсовы каналы кости и далее, сливаясь, дает последовательно венулы и вены. Истинные капилляры костного мозга мало отличаются от капилляров других органов. Они имеют сплошной эндотелиальный слой, базальную мембрану и перициты. Эти капилляры выполняют трофическую функцию.
Синусоидные капилляры большей частью лежат вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на них через молекулы клеточной адгезии. Диаметр синусоидных капилляров составляет от 100 до 500 мкм. На срезах синусоидные капилляры могут иметь веретеновидную, овальную или гексагональную форму, выстланы эндотелием с выраженной фагоцитарной активностью. В эндотелии имеются фенестры, которые при функциональной нагрузке легко переходят в истинные поры. Базальная мембрана или отсутствует, или прерывиста. С эндотелием тесно связаны многочисленные макрофаги. Синусоиды продолжаются в венулы, а те в свою очередь вливаются в центральную вену безмышечного типа. Характерно наличие артериоло-венулярных анастомозов, по которым может сбрасываться кровь из артериол в венулы, минуя синусоидные и истинные капилляры. Анастомозы являются важным фактором регуляции гемопоэза и гомеостаза кроветворной системы.
Иннервация. Афферентная иннервация красного костного мозга осуществляется миелиновыми нервными волокнами, образованными дендритами псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев соответствующих сегментов, а также черепно-мозговыми нервами, за исключением 1, 2 и 8-й пар.
Эфферентная иннервация обеспечивается симпатической нервной системой. Симпатические постганглионарные нервные волокна входят в костный мозг вместе с кровеносными сосудами, распределяясь в адвентиции артерий, артериол и в меньшей степени вен. Они также тесно связаны с истинными капиллярами и синусоидами. Факт непосредственного проникновения нервных волокон в ретикулярную ткань поддерживается не всеми исследователями, однако в последнее время доказано наличие нервных волокон между гемопоэтическими клетками, с которыми они образуют так называемые открытые синапсы. В таких синапсах нейромедиаторы из нервной терминали свободно изливаются в интерстиций, а затем, мигрируя к клеткам, оказывают на них регуляторное влияние. Большинство постганглионарных нервных волокон адренергические, однако часть из них является холинергическими. Некоторые исследователи допускают возможность холинергической иннервации костного мозга за счет постганглионаров, происходящих из параоссальных нервных ганглиев.
Прямая нервная регуляция кроветворения до сих пор ставится под сомнение, несмотря на обнаружение открытых синапсов. Поэтому считается, что нервная система оказывает трофическое влияние на миелоидную и ретикулярную ткани, регулируя кровоснабжение костного мозга. Десимпатизация и смешанная денервация костного мозга ведут к деструкции сосудистой стенки и к нарушению гемопоэза. Стимуляция симпатического отдела вегетативной нервной системы приводит к усилению выброса из костного мозга в кровоток клеток крови.
Регуляция кроветворения. Молекулярно-генетические механизмы кроветворения в принципе те же, что и любой пролиферирующей системы. Их можно свести к следующим процессам: репликация ДНК, транскрипция, сплайсинг РНК (вырезание из первоначальной молекулы РНК интронных участков и сшивка оставшихся частей), процессинг РНК с образованием специфических информационных РНК, трансляция - синтез специфических белков.
Цитологические механизмы кроветворения заключаются в процессах деления клеток, их детерминации, дифференцировке, росте, запрограммированной гибели (апоптозе), межклеточных и межтканевых взаимодействиях с помощью молекул клеточной адгезии и др.
Существует несколько уровней регуляции кроветворения:
1) геномно-ядерный уровень. В ядре кроветворных клеток, в их геноме заложена программа развития, реализация которой приводит к образованию специфических клеток крови. К этому уровню в конечном итоге приложены все остальные регуляторные механизмы. Показано существование так называемых факторов транскрипции - связывающихся с ДНК белков различных семейств, функционирующих с ранних стадий развития и регулирующих экспрессию генов кроветворных клеток;
2) внутриклеточный уровень сводится к выработке в цитоплазме кроветворных клеток специальных триггерных белков, влияющих на геном этих клеток;
3) межклеточный уровень включает действие кейлонов, гемопоэтинов, интерлейкинов, вырабатываемых дифференцированными клетками крови или стромы и влияющих на дифференцировку стволовой кроветворной клетки;
4) организменный уровень заключается в регуляции кроветворения интегрирующими системами организма: нервной, эндокринной, иммунной, циркуляторной.
Следует подчеркнуть, что эти системы работают в тесном взаимодействии. Эндокринная регуляция проявляется в стимулирующем влиянии на гемопоэз анаболических гормонов (соматотропина, андрогенов, инсулина, других ростовых факторов). С другой стороны, глюкокортикоиды в больших дозах могут подавлять кроветворение, что используется в лечении злокачественных поражений кроветворной системы. Иммунная регуляция осуществляется на межклеточном уровне, проявляясь выработкой клеток иммунной системы (макрофагами, моноцитами, гранулоцитами, лимфоцитами и др.) медиаторов, гормонов иммунной системы, интерлейкинов, которые контролируют процессы пролиферации, дифференцировки и апоптоза кроветворных клеток.
Наряду с регуляторными факторами, вырабатывающимися в самом организме, на гемопоэз оказывает стимулирующее влияние целый ряд экзогенных факторов, поступающих с пищей. Это прежде всего витамины (В12, фолиевая кислота, оротат калия), которые участвуют в биосинтезе белка, в том числе и в кроветворных клетках.
Типы кровоснабжения отдельных органов очень разнообразны, как разнообразны их история развития, строение и функции. Несмотря на свои различия, отдельные органы всё же обнаруживают то или иное сходство в своей структуре и отправлениях, а это, в свою очередь, отражается на характере их кровоснабжения. В качестве примера можно указать на общие черты в строении полостных трубчатых органов и сходство в их кровоснабжении или на сходство в развитии и строении коротких костей и эпифизов длинных трубчатых костей и сходство в их кровоснабжении. С другой стороны, различия в структуре и функции сходных по своему общему строению органов обусловливают различия и в деталях их кровоснабжения, например, не одинаковы детали внутриорганного распределения кровеносных сосудов в тех же трубчатых полостных органах (в тонкой и толстой кишке, в различных пластах стенки трубчатого органа и пр.). В отношении ряда органов известны, кроме того, возрастные и функциональные изменения кровоснабжения (в костях, матке и др.).
А. Кровоснабжение костей находится в связи с их формой, строением и развитием. В диафиз длинной трубчатой кости входит один диафизарный сосудa. nutritia (рис. 88-I, а). В костномозговой полости он разделяется на проксимальную и дистальную ветви, которые направляются к соответствующим эпифизам и делятся по магистральному или рассыпному типу. Кроме того, артерийки отходят от многих источников к надкостнице диафиза (с). Они ветвятся в надкостнице и питают компактное костное вещество. Обе системы сосудов анастомозируют друг с другом, а после прирастания эпифизов-и с сосудами последних.
Эпифизы (и апофизы) длинных трубчатых костей, так же как и короткие кости, обслуживаются сосудами из нескольких источников (b). Эти артерийки с периферии направляются к центру и ветвятся в губчатом веществе костей. Они же снабжают кровью и надкостницу. Кровоснабжение костей поясов конечностей осуществляется так же, как в диафизах длинных трубчатых костей.
Б. Кровоснабжение мышц определяется их формой, местоположением, историей развития и функцией. В одних случаях имеется только один сосуд, который внедряется в мускул и ветвится в нём по магистральному или рассыпному типу. В других случаях в мускул на его протяжении входитнесколь-ко ветвей от соседней магистрали (в мышцах конечностей) (II) или от ряда сегментальных артерий (в мышцах туловища). Мелкие ветви внутри мускула располагаются параллельно ходу пучков мышечных волокон. Существуют и другие соотношения сосудов и мускулов.
В. В сухожилия (и связки суставов) сосуды направляются из нескольких источников; мельчайшие ветви их имеют параллельное направление к пучкам сухожильных волокон.
Г. Полостные трубчатые органы (кишечник и др.) получают питание из нескольких источников (III). Сосуды подходят с одной стороны и образуют вдоль органа анастомозы, от которых уже метамерно отделяются ветви в самый орган. На органе эти ветви делятся надвое, охватывая его кольцеобразно и посылая отпрыски к отдельным пластам, образующим стенку органа. При этом в каждом пласте сосуды разделяются соответственно его строению; так, например, в продольном мышечном слое тончайшие сосуды имеют продольное направление, в круговом слое-циркулярное, а в основе слизистой оболочки они распределяются по рассыпному типу.
Д. Кровоснабжение паренхиматозных внутренних органов отличается разнообразием. В одни из них, например в почки, печень, входит один основной сосуд (реже больше) и ветвится в толще органа соответственно особенностям его строения: в почке сосуды обильнее ветвятся в корковой зоне (IV), в печени-более или менее равномерно в каждой доле (V). В другие органы (в надпочечник, слюнные железы и др.) несколько сосудов входят с периферии и затем ветвятся внутри органа.
Е. Спинной и головной мозг получают питание из многих источников: или от сегментальных артерий, образующих продольный вентральный основной сосуд (спинной мозг) (VII, а), или от артерий, идущих на основании мозга (головной мозг). От этих основных сосудов берут начало поперечные ветви (6); они охватывают почти кольцеобразно орган и посылают в толщу мозга с периферии ветви. Внутри мозга артерии неодинаково распределяются в сером и белом мозговом веществе, что зависит от их структуры (VII, d, с).
Ж. Периферические проводящие пути-кровеносные сосуды и нервы-снабжаются кровью из разных источников, расположенных по их ходу. В толще нервных стволов мельчайшие веточки идут продольно.